Edaphosaurus
Hoogte:	0,5 meter
Lengte:	3.5 meter
Massa:	300 kilo
Orde:	Pelycosauria
Familie:	†Edaphosauridae
Historische periode:	Carboon-Permien
Habitat:	Noord-Amerika, Europa

Edaphosaurus (/ˌɛdəfɵˈsɔrə}s/; wat “trottoirhagedis” betekent wegens de dichte clusters van tanden) is een geslacht van uitgestorven edaphosauride synapsiden die ongeveer 300 tot 280 miljoen jaar geleden leefden, tijdens het late Carboon tot het vroege Perm. De Amerikaanse paleontoloog Edward Drinker Cope beschreef Edaphosaurus voor het eerst in 1882 en noemde hem naar het “tandplaveisel” op zowel de boven- als de onderkaak, van het Griekse edaphos/εδαφος (“grond”; ook “plaveisel”) en σαυρος/sauros (“hagedis”).

Edaphosaurus is belangrijk als een van de vroegst bekende grote plantenetende (plantenetende) amniote tetrapoda (vierpotige gewervelde landdieren). Naast de grote tandplaten in zijn kaken, is het meest karakteristieke kenmerk van Edaphosaurus een zeil op zijn rug. Een aantal andere synapsiden uit dezelfde periode hebben ook grote dorsale zeilen, het bekendst is de grote toprover Dimetrodon. Het zeil van de Edaphosaurus is echter anders van vorm en morfologie. De eerste fossielen van Edaphosaurus kwamen uit Texas in Noord-Amerika, met latere vondsten in New Mexico, Oklahoma, en West Virginia. Fragmentarische fossielen toegeschreven aan Edaphosaurus zijn ook gevonden in de Tsjechische Republiek en in Duitsland in Centraal Europa.

Etymologie

De naam Edaphosaurus, bedoeld als “trottoirhagedis”, wordt vaak onnauwkeurig vertaald als “aardehagedis”, “grondhagedis”, of “funderingshagedis”, gebaseerd op andere betekenissen voor het Griekse edaphos, zoals “bodem, aarde, grond, land, basis” gebruikt in de Neo-Latijnse wetenschappelijke nomenclatuur (edaphologie). Echter, oudere namen in de paleontologie, zoals Edaphodon Buckland, 1838 “trottoir tand” (een fossiele vis), komen overeen met Cope’s duidelijk bedoelde betekenis “trottoir” voor het Griekse edaphos in verwijzing naar de tanden van het dier.

Beschrijving en paleobiologie

Edaphosaurus soorten maten van 0,5 meter (1,6 voet) tot bijna 3,5 meter (11,5 voet) in lengte en wogen meer dan 300 kilogram (660 lbs). In overeenstemming met de kleine kop zijn de halswervels gereduceerd in lengte, terwijl de rugwervels massief zijn, de staart diep is, de ledematen kort en robuust zijn en de ribben een brede ribbenkast vormen. Zoals de meeste planteneters, zou Edaphosaurus een ruime darm hebben gehad en symbiotische bacteriën om te helpen bij de afbraak van cellulose en ander onverteerbaar plantaardig materiaal. Net als zijn bekendere verwant Dimetrodon had Edaphosaurus een zeilvormige vin die werd ondersteund door botten van de wervelkolom. Edaphosaurus verschilt van Dimetrodon in het hebben van dwarsbalken op de stekels die zijn vin ondersteunden.

Schedel

De kop van Edaphosaurus was kort, relatief breed, driehoekig in omtrek, en opmerkelijk klein in vergelijking met zijn lichaamsgrootte. De diepe onderkaak had waarschijnlijk krachtige spieren en de marginale tanden langs de voor- en zijkanten van zijn kaken hadden gekartelde uiteinden, wat Edaphosaurus hielp om hapklare stukken van taaie landplanten te kappen. De achterste delen van het dak van de bek en de binnenkant van de onderkaak hadden dichte verzamelingen van pinachtige tanden, die een breed plet- en maaloppervlak aan elke kant boven en onder vormden. De kaakbewegingen waren propalinaal (van voor naar achter). Vroege beschrijvingen suggereerden dat Edaphosaurus zich voedde met ongewervelde dieren zoals weekdieren, die hij zou hebben verpletterd met zijn tandplaten. Maar paleontologen denken nu dat Edaphosaurus planten at, hoewel tand-op-tand slijtage tussen zijn bovenste en onderste tandplaten, slechts wijst op “beperkte verwerking van voedsel” in vergelijking met andere vroege planteneters zoals Diadectes, een grote niet-amnote reptiliomorf (Diadectidae) die in dezelfde tijd leefde. Vroege leden van de Edaphosauridae zoals Ianthasaurus hadden geen tandplaten en aten insecten.

Zeil

Het zeil langs de rug van Edaphosaurus werd ondersteund door enorm langgerekte neurale stekels van nek tot lendenstreek, bij leven verbonden door weefsel. Vergeleken met het zeil van Dimetrodon zijn de wervelkolomdoornen korter en zwaarder, en voorzien van talrijke kleine dwarsbalken. Edaphosaurus en andere leden van de Edaphosauridae evolueerden hoge dorsale zeilen onafhankelijk van zeil-rug leden van de Sphenacodontidae zoals Dimetrodon en Secodontosaurus die in dezelfde tijd leefden, een ongewoon voorbeeld van parallelle evolutie. Over de functie(s) van het zeil bij beide groepen wordt nog gediscussieerd. Onderzoekers hebben gesuggereerd dat dergelijke zeilen camouflage, wind-aangedreven zeilen over het water, verankering voor extra spierondersteuning en stijfheid voor de ruggengraat, bescherming tegen aanvallen van roofdieren, vet opslagplaatsen, lichaamstemperatuur controle oppervlakken, of seksuele vertoning en soort herkenning zou kunnen hebben geboden. De hoogte van het zeil, de kromming van de stekels, en de vorm van de dwarsbalken zijn verschillend bij elk van de beschreven soorten Edaphosaurus en vertonen een tendens naar grotere en meer uitgewerkte (maar minder) uitspringende processen in de loop der tijd. Romer en Price suggereerden dat de uitsteeksels op de stekels van de Edaphosaurus ingebed zouden kunnen zijn geweest in weefsel onder de huid en dat zij de opslag van voedsel of vet zouden kunnen hebben ondersteund, vergelijkbaar met de bult van een kameel. Bennett stelde dat de benige uitsteeksels op de stekels van de Edaphosaurus bloot lagen en luchtturbulentie konden creëren voor een efficiëntere koeling over het zeiloppervlak om de lichaamstemperatuur te regelen. Recent onderzoek dat de microscopische botstructuur van de hoge neurale stekels bij edaphosauriden onderzocht, heeft twijfels doen rijzen over een thermoregulerende rol voor het zeil en suggereert dat een display-functie aannemelijker is.

Ontdekking en classificatie

Edward Drinker Cope noemde en beschreef Edaphosaurus (“trottoirhagedis”) in 1882, op basis van een verbrijzelde schedel en een linker onderkaak uit Texas. Hij merkte in het bijzonder het “dichte lichaam van tanden” op zowel de boven- als onderkaak op, en gebruikte de term “dental pavement” in een tabel in zijn beschrijving. De soortnaam pogonias betekent “bebaard” in het Grieks, verwijzend naar de vergrote, naar binnen hellende kin op de onderkaak. Cope classificeerde Edaphosaurus als lid van zijn Pelycosauria en creëerde de nieuwe familie Edaphosauridae. Het type-materiaal bevatte geen enkel post-craniaal skelet behalve een aswervel en Cope was zich niet bewust van het grote zeil van het dier, een kenmerk dat toen alleen bekend was van Dimetrodon.

In 1886 riep Cope het nieuwe geslacht Naosaurus “scheepshagedis” (van Grieks naos “schip”) in het leven voor skeletresten die leken op die van de langgeveerde Dimetrodon maar met kenmerkende “dwarse uitsteeksels of takken die lijken op de ra’s van een scheepsmast”. Hij speculeerde dat “de raderarmen door membranen verbonden waren met de neurale wervelkolom of mast, en zo het dier dienden als zeil waarmee het de wateren van de Perm-meren kon bevaren”. Hij herkende drie soorten: Naosaurus claviger “knotsdrager” (vanwege de uitsteeksels op zijn stekels; nu beschouwd als synoniem van Edaphosaurus pogonias); Naosaurus cruciger “kruisdrager” (vanwege de uitsteeksels op zijn stekels; voor het eerst door Cope beschreven als Dimetrodon cruciger in 1878; nu Edaphosaurus cruciger, de grootste soort in grootte); en Naosaurus microdus “kleine tand” (voor het eerst beschreven als Edaphosaurus microdus in 1884). Cope noteerde wat onvolledig schedelmateriaal dat werd gevonden in verband met de specimens van N. claviger en N. microdus, maar dacht dat Naosaurus te onderscheiden was van Edaphosaurus. Hij besloot later dat Naosaurus een grote vleesetende schedel moet hebben gehad, vergelijkbaar met Dimetrodon, hoewel hij geen direct fossiel bewijs had.

In 1907 suggereerde de Amerikaanse paleontologe Ermine Cowles Case dat de schedel van Edaphosaurus zou kunnen horen bij skeletten die Naosaurus werden genoemd, gebaseerd op een in 1906 gevonden specimen dat elementen van beide leek te associëren. In 1913 beschreven Samuel Wendell Williston en Case de nieuwe soort Edaphosaurus novomexicanus aan de hand van een tamelijk compleet exemplaar dat in 1910 in New Mexico was opgegraven en waarin een schedel van het Naosaurus-type met een kleine schedel van het Edaphosaurus-type was aangetroffen. De oudere geslachtsnaam Edaphosaurus Cope, 1882 werd de geldige.

In 1940 gaven de paleontologen Alfred Sherwood Romer en Llewellyn Ivor Price de nieuwe soort de naam Edaphosaurus boanerges (“donderende redenaar”)-een ironische verwijzing naar de opmerkelijk kleine afmetingen van de onderkaak van het holotype op een samengesteld skelet dat oorspronkelijk in het Museum of Comparative Zoology (Harvard University) was geplaatst met de kop gerestaureerd op basis van de grotere soort Edaphosaurus cruciger.

In 1979 heeft paleontoloog David Berman de Edaphosaurus colohistion (“stunted sail”) opgericht voor een vroege soort met een relatief klein zeil, op basis van fossielen uit West Virginia.

Andere voorgestelde soorten Edaphosaurus zijn gebaseerd op meer fragmentarisch materiaal dat niet rigoureus gediagnosticeerd kan worden tot op genus/soort niveau, maar dat niettemin edaphosauriden kan vertegenwoordigen.

In populaire cultuur

• verscheen Edaphosaurus in Walking With Monsters waar een kudde van hen werd aangevallen door een zwangere vrouwelijke Dimetrodon.
• In de tekenfilmserie Dink, de Kleine Dinosaurus, is een jonge Edaphosaurus genaamd Shyler een van de hoofdpersonen.
  

  

  Een aantal verschijnt tijdens de Grote Aardschok in The Land Before Time, en rent weg.

• Edaphosaurus verscheen in het videospel Jurassic World: Alive.

Gallery

Edaphosaurus/Gallery