De HETEROCYSTEN VAN BLAUW-GROENE ALGEN (MYXOPHYCEAE)

1. Heterocysten worden aangetroffen bij vele soorten filamenteuze blauwalgen. Het zijn cellen van iets grotere afmetingen en met een dikkere wand dan de vegetatieve cellen.

2. Structurele bijzonderheden van de heterocyst zijn: de aanwezigheid van drie extra wandlagen, de afwezigheid van korrels, een spaarzaam thylakoïdennetwerk in het geheel, behalve aan de polen, waar een dichte opeenhoping van membranen optreedt. Andere kenmerken zijn de twee poriën aan de tegenovergestelde polen, die “verstopt” zijn met brekingsmateriaal, de polaire granula genoemd.

3. Bijzonderheden in de pigmentsamenstelling van de heterocyst zijn een overvloed aan carotenoïden en afwezigheid van fycobilinen, en een korte-golf vorm van chlorofyl a.

4. Unieke glycolipiden en een acyl lipide, die niet voorkomen in de vegetatieve cellen van de algen of in andere plantencellen, zijn geassocieerd met de heterocyst. De glycolipiden vormen de gelamineerde laag van de wand en regelen waarschijnlijk de diffusie van stoffen er doorheen, terwijl de acyl lipiden verondersteld worden te fungeren als dragers en tussenproducten in de biosynthese van de wand.

5. De heterocysten ontwikkelen zich uit vegetatieve cellen, en de zichtbare veranderingen tijdens de differentiatie omvatten celvergroting, synthese van extra wandlagen, verdwijning van korrels en heroriëntatie en synthese van de thylakoïden.

6. Heterocysten worden achtereenvolgens gevormd met karakteristieke celafstanden tijdens de groei van culturen in een medium zonder gecombineerde stikstof.

7. Verschillende bronnen van gecombineerde stikstof remmen de vorming van heterocysten wanneer ze in het kweekmedium worden toegevoerd. Ammoniumzouten behoren tot de krachtigste remmers. Heterocysten worden gelijktijdig en binnen korte tijd gevormd na overbrenging van met ammoniak gekweekte niet-heterocyste filamenten naar een ammoniakvrij medium.

8. Onvolledig gedifferentieerde heterocysten of proheterocysten worden aangetroffen in culturen gekweekt in de aanwezigheid van gecombineerde stikstof. Als twee of meer proheterocysten dicht bij elkaar liggen, ontwikkelt zich na een competitieve interactie in een medium zonder gecombineerde stikstof meestal een enkele tot rijpheid. Dit wijst erop dat de vorming van heterocysten in twee fasen verloopt: fase I, synthese en behoud van macromoleculen, die plaatsvindt tijdens de groei in een ammoniakhoudend medium, en fase 11, morfologische differentiatie van de heterocyst, die niet gepaard gaat met groei van het aantal cellen. In het ammoniakvrije medium volgt fase 11 snel fase 1 op en lijkt het hele proces een continuüm.

9. Heterocystvorming vertoont een duidelijke behoefte aan licht. Rood licht bevordert de vorming van heterocysten, terwijl groen en blauw licht dat niet doen. De effecten van licht schijnen hoofdzakelijk toe te schrijven te zijn aan fotosynthese, hoewel sommige effecten morfogenetisch kunnen zijn.

10. Studies met metabolische remmers hebben de betrokkenheid van fotosynthese, ademhaling en proteïnesynthese bij de vorming van heterocysten aangetoond. De fotosynthese levert het koolstofskelet, terwijl ATP hoogstwaarschijnlijk wordt geleverd door het oxidatieve metabolisme.

11. Aan de heterocysten zijn van tijd tot tijd verschillende functies toegekend. Hun rol in de vorming van akineten wordt gesuggereerd door (i) de vorming van akinetes grenzend aan de heterocysten en (ii) het voorkomen van sporulatie door loslating van de heterocysten van de vegetatieve cellen (potentiële akinetes). Ondanks aanzienlijke bewijzen voor een dergelijke rol, is deze niet van toepassing op alle akinete-vormende geslachten.

12. Van de heterocysten wordt thans algemeen aangenomen dat zij de plaats zijn waar de stikstoffixatie bij blauwalgen plaatsvindt. De belangrijkste feiten die voor een dergelijke rol pleiten zijn: (i) stikstoffixatie door alle heterocyste algen, (ii) remming van heterocystvorming door gecombineerde stikstof en (iii) directe waarnemingen van acetyleenreductie door geïsoleerde heterocysten.

13. Sommige niet-heterocyste en eencellige algen, en vegetatieve cellen van heterocyste algen fixeren stikstof onder microaerofiele omstandigheden, wat suggereert dat afwezigheid van zuurstof de nitrogenase activiteit bevordert. Heterocysten ontberen het zuurstof-afgevende fotosysteem 11, bezitten oxidatieve enzymen en reduceren uitwendig toegevoerde tetrazoliumzouten – dit alles wijst erop dat zij de meest geschikte plaatsen zijn voor het herbergen van nitrogenase in aërobe omstandigheden.

14. Heterocysten zijn waarschijnlijk in het Precambrium ontstaan als reactie op het veranderende milieu op aarde en lijken het eerste voorbeeld te zijn van morfologische differentiatie in het plantenrijk.

Geef een antwoord

Het e-mailadres wordt niet gepubliceerd.