The Cervical-Dorsal Transition in Plesiosaurians

プレシオサウルス類の軸骨格における個別の椎骨形態の最初の特定は、しばしばハリーゴビアーシーリー.によるとされている。 彼は1874年に「大胸筋」と呼ばれる、肋骨外側面の位置を遠心体から卒業し、神経中心縫合を越えて上方に向かい、神経弓の横突起に至る移行シーケンスの存在を正式に確立した。 この構造的・名称的な区分は、それ以来、プレシオサウルス類の骨学に関するほとんどすべての出版物で採用されるようになった。 しかし，カーペンター（: p.150）は，現存するレピドサウルス類の胸部では「肋骨面が遠心-神経弓縫合に架かる」「片頭肋骨」を示す椎骨が同様に分化していないことから，この用語の放棄を提案した（カーペンターは，スフェノドンのこの状態の支持例としてHoffstetterとGascを挙げている）。 Carpenterはさらに次のように述べている。 また、カーペンターは、「プレシオサウルスを含めることは無意味であり、不利に思える」、「身体学的にこの特徴に過度の重きを置いている」とも述べている。 確かに、プレシオサウルス類の胸部系列に対する記述的認識は、歴史的に普遍的なものではなく、一部の研究者は一貫して適用せず、非公式にしか適用せず、あるいは全く無視した。 Lin and Rieppel (: p. 9) が指摘するように、一般に爬虫類では頸椎列と背椎列の間の移行は不明である（Carpenter と同様、これらの著者も Hoffstetter と Gasc を証拠として挙げている）が、胸椎は一般に基部脊椎動物では区別されていない（概要については参照）。 それでも、「両頭頸肋から単頭背肋への移行は、2つの部位を区別する印として用いることができる」-少なくとも、明らかな分離変換が行われる場合には（否定的な例として参照されたい）。 これが明らかでない場合、背側の領域は「胸郭が付着している椎骨から始まる」と指定されてきた。 しかし、プレシオサウルス類では胸甲が腹側に位置し、脊椎骨との痕跡的なつながりがないため、この定義には問題がある 。 Romer は、ノットホサウルス類（基部真獣類）の「系列後端部」には「移行部」があり、上顎骨（「上部関節面」）が順次神経弓に移行し、傍骨は上顎骨と融合するか消滅すると報告している。 それにもかかわらず、Carpenter (: p. 150) は、Carroll も Storrs もこの中間的な形態を定義するために「大胸筋」という用語を用いていないことを指摘している。 しかし、逆説的ではあるが、キャロルはノトサウルス類の脊柱の下位区分について議論したことはなく、ストーズ (: p. 22) はコルボサウルスの「椎体19」の横突起の「移行」位置について説明するのに「pectoral」（時にその適用が曖昧であるというコメント付）を用いている。 また、プレシオサウルス類の近縁種であるピストサウロイドの胸骨についても言及し、機能的な肋骨面が神経弓と遠心の両方で担われる椎骨としている。 これにより、胸骨は、傍骨格がまだ分離している最後の頸椎と、神経弓の横突起まで肋骨面が完全に除去されていることを特徴とする最初の背骨と交互に区別される (: p. 119)。 その結果，Dalla Vecchia は，神経中心縫合を横断する単一の肋骨面によって，ピストサウロイドの胸椎を認めた（Carpenter の意見は明確に否定した）。 さらに彼は、後続の背骨の横突起が遠心とつながっていることを指摘した（引用：「横突起は大部分あるいは完全に神経弓によって形成されている」：p. 212）。 なお、位置的な意味合いでは、これでも肋骨小局面全体を収容しているはずである。 一方、Sander らはアウグスタサウルス（プレシオサウルスの直系の姉妹分類群）において個別の胸骨を特定することができなかったため、これらの椎骨は単一の肋骨関節に基づいて背骨と関連づけられた。 佐藤ら (: p. 183) は逆に、最も完全な形で知られるピストサウロイドのユングイサウルスでは、この骨格の構成要素がホロタイプでは「不明瞭」であり、他の1標本では腹面でしか見えないにもかかわらず、胸骨を頸椎に帰属させた (: p. 183)。 4）。この後者の化石の頸椎配列は「第50椎骨までは遠心上に位置する肋骨小帯の腹縁だが、第51椎骨では不明瞭、第52椎骨以降は小帯神経弓全体」と同定された

個別の椎骨形態としての「胸骨」の排除は、プレシオサウルス系統学に大きな混乱をもたらした。 最も重要なことは，頸椎と背椎の数の状態表記や首全体の長さに曖昧さを持ち込んだことである。 例えば、オキーフ（: p. 49, character 111）は、頸椎数のスコアには、肋骨の関節が遠心体からのみ生じていない大胸筋を除外していると説明している。 一方、ドラッケンミラーとラッセル（: p. 52, character 99）は、胸骨を頸椎数に含めず、背骨と表記し、数値の細分化ごとに別々の状態を割り当てるため、単位値のわずかな変化に敏感な定量コーディング（つまり、1椎体でも増加すると点数が大幅に変わってしまう）を採用している。 このことは、頸部の相対的な長さを「体幹より長い（0）、または短い（1）」とする定性的コーディング（: p.53, character 100）に影響を与え、これは明らかに胸骨を含み、仙骨を背側系列から除外しています。これは、「体幹」（”trunus” sensu Nomina Anatomica Veterinaria 2012）が、頸（胸部は除く）と尾を除く軸索全体（仙骨部を含む）から構成されているにもかかわらずです。 Ketchum and Benson (: Appendix 3, p. 21, character 118) は対照的に、胸骨を頸椎の数に戻し、頸長はこの特徴に一部依存していると考えた (: Appendix 3, character X66)。 彼らはまた，Elasmosauridae，Cryptocleididae，Plesiosauridaeを統合した彼らの木の節で，頚椎数の分裂的増加が再構築されることを見出した（: p. 385）。 最近では、BensonとDruckenmillerが、頚椎（：Appendix 2, character 152）と背柱（：Appendix 2, character 179）をそれぞれ2〜15椎骨のサブセットに任意に分割し、「胸甲に対する椎体の位置」とともに「背側化」肋骨形態を用いて頚椎系列を同定している。 しかし、胸郭のタフォノミクス的変位をどのように考慮したかは明記されておらず、もし胸椎が離断された場合、元の生活位置に関係なく背側系列に統合されると思われる。 さらにその後、胸部は独自の定性的に得点化された（相互に依存する）特性（：付録2、特性180）によっても個別に分析され、これは胸部列は「遠心と神経弓の両方の部分」からなる肋面によって識別でき、これが異なる分類群では「尾頸部または頭蓋背部列の一部を形成しうる」という以前の結論に基づいている（感覚的にそうである）。

これらの一見無作為な再定義に対抗するため、また系統学的に意味のある形質を記述するために、長年にわたる形態学的に正確な表現が軽んじられていると感じるため、最も正しく便利な解決策として「胸部」の標準用語法への復帰を提案します。 レピドサウルス類に適用されていないため，この用語は「無意味で不利」であるというカーペンターの当初の批判は，プレシオサウルス類が独立して分岐していると同時に，一致して単系統であり，したがって，祖先の系統（例えば，ノトサウルス類とピストサウロイド，）に認識できる中間状態を持つ独自の一連の派生特徴を発現しているので，余分なものであった。 したがって、仙椎の中にある個別の胸部シリーズの獲得と進化的変化は明白であり（図3参照）、基本的に議論の余地はないが、頸椎と背骨の移行に関連する実際的な定義の問題はある。 カーペンターの（：p. 150）は、最後の頚椎を「肋骨小局面（骨端と骨端の組み合わせで形成）が遠心-神経-弓の境界を越えて伸び」、「神経管の基部付近」に位置すると文字どおり定義している。 とし、第一背側を「肋骨小局面が神経弓-中心縫合に重なる椎骨」としているが、胸郭系列内の複数の連続した椎骨がこれらの定義に適合しうるため、不適切であり、直感的にもおかしい（例：「肋骨小局面が神経弓-中心縫合に重なる椎骨」、「胸骨小局面が神経弓-中心縫合に重なる椎骨」）。例えば、頚椎の末端が頭蓋背側の一部と解釈されたり、神経中心縫合を「覆う」肋骨面に基づいて第一背側が頚椎と誤って解釈されたりする可能性がある）。 骨学的に成熟した個体では、神経管底を完全に融合した椎骨縫合の代用ランドマークとして使うことが推奨されているが、これも問題である。なぜなら、神経中枢の接触部はペディクルよりかなり下まで伸び、分類によっては薄い「ラップエット」として頸肋骨をオーバーすることさえある（例：Hauffiosaurus , )からである。 さらに、付属肢が生活位置に保存されているかどうかを明確に立証する方法がないため、胸郭の位置を椎骨の配置の決定要因として用いることには疑問がある。 最後に、久保らは第一背側を区別するために「長い肋骨」（おそらくBensonとDruckenmillerの「背側化した」カテゴリーに相当）の存在を提唱したが、これは肋骨の比較比率を仮定しなければならない解体遺体では主観的である（もし復元できるのなら：例えば、「背側化した」カテゴリー）。ANSP 10081は完全な肋骨を保存していない。）

A. Elasmosaurus platyurus (ANSP 10081)とB. Seeleyosaurus guilelmiimperatoris (Museum für Naturkunde Berlin, MB.R.1992). ノン・トゥ・スケール。 crf＝結合肋骨面，dap＝骨端突起，fd＝第一背骨，fp＝第一胸骨，lc＝最終頚骨，pap＝骨端突起，rf＝単肋骨面，rtp＝横突起上の単肋骨面．

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0070877.g003

これらの提案とは対照的に、我々はプレシオサウルス類の脊椎の頸部と背部の間の移行セグメントを示すものとして、第一データソースである胸椎そのものに戻ることを推奨します。 これにより，四肢帯や肋骨の離断・変位から推測される曖昧さ（sensu , ）が回避され，また，系統評価における文字依存性（例 , ）や記述上の矛盾（例 , , ）が排除される可能性もある。 大胸筋を形態学的に明らかにするために、頭蓋内の前肢帯領域で、頸椎系列と背椎系列の間に挟まれた通常3つ以上の特徴的な椎骨と定義する。 これらの椎骨は、神経中心縫合によって横断された機能的な肋骨面を持ち、遠心体上の傍骨と神経弓からの二骨（肋骨の長さに関係なく）の両方によって結合して形成されています（図3）。 この形態は、機能的な肋骨面が遠心部のみに担われている標準的な頸椎（神経弓が腹側に小さな「ラッパ」を突き出して頸椎とわずかに重なっているかどうかは関係ない： , ）や、肋骨関節が神経中心縫合の上にあり機能的には神経弓の横突起のみに担われている背椎と明確に区別できる（図3B参照）

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