Hypsilophodon

初標本と識別論争 編集

Mantell-Bowerbank ブロック全体の図解です。 マンテルは下半分、バワーバンクは上半分を受け取った

ヒプシロフォドンの最初の標本は、1849年にワイト島の南西海岸、カウリーズ・チーンの西約100ヤードにあるウィールデン層の一部、ウェセックス層の露頭から、まもなく呼ばれるマンテル・バワーバンクブロックを掘り出したときに発見されました。 この化石は、17個の椎骨、肋骨と烏口骨の一部、骨盤の一部、後肢の一部を含む半分が博物学者のジェームズ・スコット・バワーバンクに、残りは11個の尾椎と後肢の残部を含むギデオン・マンテルに贈られた。 マンテル氏の死後、マンテル氏の遺品は大英博物館に収蔵され、バワーバンク氏の遺品はその後収蔵され、両者の遺品は再び揃った。 リチャード・オーウェンは両半身を研究し、1855年にこの標本について短い論文を発表し、新しい分類群ではなく、若いイグアノドンであると考えた。 1867年、トーマス・ヘンリー・ハクスリーがこの標本の脊椎骨と中足骨を既知のイグアノドンのものと比較し、全く別の動物に違いないと結論づけるまで、この説は疑問視されることはなかった。 翌年、彼はノリッチの英国学会の会合で、ウィリアム・フォックスが発見した頭蓋骨の化石が展示されているのを見た。 フォックスは、この化石をカウリーズ・チーン地区で他の標本とともに発見しており、イグアノドンの幼生か、同属の小型新種であると考えたのだ。 ハクスリーは、そのユニークな歯列と無歯顎の前顎に注目し、イグアノドンの歯列を彷彿とさせるが明らかに異なることに気づいた。 彼は、この標本もイグアノドンとは異なる動物であると結論づけた。 数ヵ月後、ハクスリーはフォックスに、この標本をもっと広範囲に研究する許可を求めた。

フォックスの頭蓋骨、ホロタイプ NHM R197

ハックスレーは1869年に講演で新種を初めて発表し、同年に発表したそのテキストが、十分な記述を含んでいるので公式命名論文となった。 この種はHypsilophodon foxiiと名付けられ、ホロタイプはフォックスの頭蓋骨(現在ではNHM R197の目録番号が付いている)であった。 翌年、ハックスレイは拡大した完全な記述の論文を発表した。 フォックス頭骨と同じ石塊の中には、背側の椎骨の遠心が保存されていた。 このため、マンテル・バウワーバンクのブロックと比較し、同種であることが確認された。 さらに、この石塊がフォックスと同じ地層で発見されたことも確認された。 このため、ハクスリーは頭蓋骨と遠心に加え、この標本も記載した。 この標本はパラタイプとなり、その2点は現在、自然史博物館の標本NHM 28707, 39560-1として登録されている。 同年末、ハクスリーはヒプシロフォドンをイグアノドンやハドロサウルスに近いイグアノドン科に属するとし、分類学的に分類した。 この総称は、ギリシャ語から直訳すると「高い畝のある歯」となることが多く、その意味については、後に根強い誤解が生じることになる。 実はハクスリーは、同属のイグアノドン(「イグアナの歯」)の名前の成り立ちと同様に、現存する草食のトカゲにちなんで、ヒプシロフスにギリシャ語のὀδών(オドン、「歯」)を組み合わせた名前を付けようと考えたのである。 したがって、Hypsilophodonは「Hypsilophus-tooth」を意味する。 ギリシャ語の ὑψίλοφος, hypsilophos は「高いトゲ」という意味で、ヒプシロフォドンの歯そのものではなく、トカゲの背中のフチを指しています。 Foxii という名前は、Fox.

Maidstone のイグアノドン標本(当時は Iguanodon mantelli のホロタイプと考えられていた)にちなんだものである。 H. foxiiが本種と異なる属であるかどうかは大いに議論された

Huxley のイグアノドンとは異なる新属の提案に対する反応はまちまちであった。 イグアノドンの形態に関するより多くの情報が求められ、特に頭蓋解剖が重要であったため、区別性の問題が重要視されたのです。 もし、カウリーズ・チーネの資料が別属であれば、この点で有用でなくなってしまう。 ウィリアム・ボイド・ドーキンスは、2つの属の違い(特に指の数の違いに着目)は、エクウスとヒパリオンの違いと同じくらい重要であり、つまり区別するためにはかなり十分であると考えたのである。 ハリー・シーリーは1871年の論文でこれを認め、「ハックスレー教授がヒプシロフォドンと呼んでいる骨格」と呼んだ。 シーリーはその後、頭蓋骨の違いを考慮し、ハクスリーの側に立つようになった。 3500>

この状況を明らかにするために、John Whitaker Hulkeはワイト島のHypsilophodon化石層に戻り、特に歯に注目し、より多くの資料を入手しようとした。 彼は、骨格の全体がそこに表現されているように見えるが、多くの要素が壊れやすいため、発掘に大きな支障があると指摘した。 1873年に新しい標本の解説を発表し、新しい歯の化石の調査から、イグアノドンとの違いを疑うフォックスの意見に共鳴した。 彼は、オーウェンがこの分類群を別種として、しかしイグアノドン属の中にあると主張する予定であるとコメントした。 そして、オーウェンは、既知のイグアノドンの歯とフォックスの標本から採取した歯を詳細に比較した。 彼は、違いがあることには同意したが、別属とみなすには十分な識別性がないと判断した。 ボイド・ドーキンスの比較については、それを認めたが、彼の心を揺り動かすことはなかった。 3500>

しかし、ハルケはそれまでに自分の意見を変えていた。 そのうちの1つは完全に成長したと思われるもので、彼はこの種の解剖学的特徴をこれまでのどの標本よりも明確に示していると考えたのである。 ハクスリーはマンテル-バウワーバンクのブロックに関するコメントを基に、脊椎の特徴に注目した。 その結果、ヒプシロフォドンはイグアノドンの近縁種であることは間違いないが、同属にとどめるにはあまりにも違いすぎるように思われると留保した。 彼はこの研究結果を、同じく1874年に補遺として発表している。 1882年にようやく本種の完全な骨学が発表された。豊富な標本が発見され、アメリカの恐竜との比較が必要となったため、この分類をきちんと記録することが非常に重要だと考えたからだ(この時点で、オスニエル・チャールズ・マーシュは本属をアメリカのナノサウルス、ラオサウルス、カンプトサウルスに関連づけた)。 フォックスはこの時点で死亡しており、その間に総称の区別に対するさらなる議論は起こらなかった。

後の研究編集

ロンドン自然史博物館の標本NHM R5829とR5830

後、レジナルド・ウォルター・フーリーにより標本の数が増加されることになった。 1905年にはフランツ・ノプサ男爵がヒプシロフォドンに研究を捧げ、1936年にはウィリアム・エルジン・スウィントンが大英自然史博物館に2体の復元骨格を収蔵したのを機に同じように研究を捧げました。 ヒプシロフォドンの標本の多くは1849年から1921年にかけて発見されたもので、マンテル、フォックス、ハルケ、フーリーのコレクションを取得した自然史博物館が所蔵している。 これらは約20の個体である。 ホロタイプとパラタイプのほか、最も重要な標本は以下の通り。 NHM R5829は大型動物の骨格、NHM R5830とNHM R196/196aは幼獣の骨格、NHM R2477は頭蓋骨と2つの脊椎骨柱が一緒になったブロックである。 3500>

ヒプシロフォドンの近代的な研究は、1967年の論文に始まるピーター・マルコム・ガルトンの研究によって始まった。 1975年にJames JensenとともにAMNH 2585の左大腿骨を簡単に記載し、1979年にこの標本に対してHypsilophodon wielandiという第二種を正式に造語した。 この大腿骨はH. foxiiのものとは2つの小さな違いがあるとされ、診断された。 標本は1900年にアメリカ・サウスダコタ州のブラックヒルズでGeorge Reber Wielandによって発見され、彼の名前からこの種が命名された。 地質学的には、ラコタ砂岩に由来する。 当時、この種は北米とヨーロッパの陸橋が後期に架けられた可能性があり、両大陸の恐竜相が類似していることを示すものとして注目された。 スペインの古生物学者José Ignacio Ruiz-Omeñacaは、H. wielandiはHypilophodonの種ではなく、イギリスの「Camptosaurus」 valdensisと同義であり、両種はドライサウルス類であると提唱した。 ガルトンは2012年に出版された本の中で、この2種の大腿骨がかなり異なっており、H. wielandiのそれはドライサウルス類のものとは異なっていることを指摘し、これに反論している。 彼は、Ruiz-Omeñacaの提案の前後の他の研究同様、H. wielandiを怪しげな基部鳥脚類とみなし、H. foxiiを属の唯一の種としたのである。 Galtonは2009年にこの種の無効性を詳しく説明し、2つの診断的特徴がH. foxiiとOrodromeus makelaiの両方で可変であり、この種を疑わしいものとしていることを指摘した。 また、大腿骨が知られていないことから、似たような時期に生息するZephyrosaurusに属するのではないかと推測している。

英国産Valdosaurusの化石骨格;この分類群の推定遺物は以前Hypsilophodonとされた

他の場所、特に英国南部、ポルトガル、スペイン本土からの化石は、かつてHypilophodonとされていました。 しかし、2009年にガルトンは、グレートブリテン本土の標本は不確定かバルドサウルスに属するものであり、ヨーロッパの他の地域の化石は近縁だが別種のものであると結論づけた。 このため、ヒプシロフォドンの化石は、イギリス南岸のワイト島で発見されたものが唯一の本物であることが判明した。 この化石は、ワイト島南西部沿岸のカウリーズ・チャインに沿った長さ1200メートルの帯状の厚さ1メートルの泥岩層で、ウェセックス層の上部、約1億2600万年前のバレミア紀後期に発見されたもので、この層は「ヒプシロフォドン層」と呼ばれている。 後期のベクティス層にヒプシロフォドンが存在するという報告は、2009年にガルトンが根拠がないとしている

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