Hawaiian honeycreepers。 レイサンフィンチの幼鳥（中央）、上から時計回りに。 Hawai’i ‘akepa, Maui parrotbill, po’ouli, i’iwi, Maui ‘alauahio and ʻakiapōlāʻau. .
画像はイメージです。 H. Douglas Pratt .

太平洋の真ん中、大きな陸地から何千キロも離れたところに、ハワイ諸島があります。 ハワイ諸島は、人里離れた場所にあり、地質学的に若いにもかかわらず、植物、昆虫、鳥類など、豊かな生命に溢れている。 この島々の固有種のひとつが、ハワイミツスイです。 蜜を吸い、鮮やかな色の羽を持ち、カナリアのような鳴き声を出すのが典型的なハワイミツスイ。 しかし、それぞれの種は、ハワイ諸島内の特定の島で見つかった別のニッチを埋めるために特別な食習慣と対応する特殊なくちばしの形状を進化させた。 ハワイミツバチの少なくとも56種が存在したことが知られているが、（人間のおかげではない）、そのうちの18種を除いて、現在は絶滅している。

悲しいことに、他の島に住む種と同様に、これらの象徴的な鳥は今も絶滅しつつあります。 たとえば、2004年には、カタツムリを食べる不思議な鳥ポオリ（Melamprosops phaeosoma）が、飼育下で最後の個体が死亡し、最も新しい犠牲者となりました。 進化生物学者や鳥類学者は、ハワイミツスイを、ダーウィンの有名なガラパゴスフィンチよりも多様な適応放散の最も素晴らしい例のひとつと考えています。

ほとんどの権威者は、カーデュエル・フィンチ (Fringillidae: Carduelinae) の1種 (または複数種) が、ハワイのミツバチの祖先である可能性が高いという点で意見が一致しています。 しかし、ハワイミツバチの進化が1種からなのか複数種からなのか、また、植民地化が1度だけなのか複数回あったのかについては、議論がある。 ハワイミツバチの姉妹種は不明ですが、科学者たちは、行動や生態学的特性がハワイがどのように植民地化されたかのモデルとなりうる近縁種の良い例として、クロスビルLoxia species (doi:10.2307/2406551) やマツムシソウ Pinicola enucleator (doi:10.1111/j.1096-3642.2004.00117.x) を指摘しています。

ニホア・フィンチ（Telespiza ultima）は、鳥の卵、節足動物、花、種子を食する
画像はイメージです。 ジャック・ジェフリー

しかし、ハワイのハニークリーパーは非常に多様で、それは嘴の形や大きさが多岐にわたっていることからも容易にわかるため、混乱に拍車をかけているのである。

「あるものは種子を食べ、あるものは果物を食べ、あるものはカタツムリを食べ、あるものは蜜を食べます。 オウムのような嘴を持つもの、ウグイスのような嘴を持つもの、フィンチのようなもの、まっすぐで細い嘴を持つもの」とラーナー博士は言います。 このような驚くべき多様性が、たった1つの祖先種から短期間のうちに生じたということはあり得るのだろうか？

スミソニアン保全生物学研究所の保全・進化遺伝学センターで博士研究員をしていたラーナー博士が率いる国際研究チームは、この疑問に答えるために出発しました。 ラーナー博士の共同指導者であるロブ・フライシャー氏とヘレン・ジェームズ氏は、ハワイミツバチの研究を長く続けています。 彼らは共にこのプロジェクトを発案し、すべての資金を確保し、研究実施の全段階に関わりました。 嘴が交差しており、葉のつぼみをこじ開けて小さなイモムシを取り出すのに使う。
Image: ジャック・ジェフリー

ハワイアンハニークリーパーの祖先となりうる種を特定するために、ハワイの鳥類の亜化石を丹念に調べ、その幅広い知識と技術を駆使して、ハワイアンハニークリーパーに最も形や構造が近い現生鳥類を特定したのです。

研究チームは、ジェームズ博士が選んだ鳥類からDNAを採取して遺伝子データベースを作成しました。 また、このデータベースには、地理的に近接している遺伝的に類似した鳥類も加えました。

「アウトグループ種については、ハワイミツバチの近縁種であると信じるに足る種を選ぶことに加え、太平洋を囲む大陸地域をかなり徹底的にサンプルすることを目指しました」と、ジェームズ博士は電子メールで述べています。 「この研究で使用されたDNAは、ドイツのマックス・プランク進化人類学研究所の共著者マイケル・ホフレイターとマティアス・マイヤーが開発した最先端の次世代DNA配列決定プロトコルを使用して分離・増幅されたものです。

完成した遺伝子データセットには、ミトコンドリアゲノム（約17kb）および核（染色体）遺伝子座（8.2kb）のDNA配列が含まれていました。 これらの遺伝子データには、最近現存するハワイミツバチの全19種と、家スズメ（Passer domesticus）をアウトグループとする近縁の28種のカーデュエルが含まれていました。 これは非常に多くの近縁種を含んでいるが、ハワイミツバチの真の進化史が不明であったため、必要不可欠なデータであった。 研究チームは合計で、47種それぞれから22,000塩基対以上の配列データを収集した。

これらの配列データを集中的に分析し、系統関係を特定した。 科学でよく使われるいくつかの統計的推論手法により、ハワイミツスイとその近縁種の進化的関係が明確に解決され、サンプル鳥の中では、バラ科の鳥がハワイミツスイに最も近い親戚であることが明らかになりました（下の図1、またはクリックで拡大表示）:

Figure 1.
doi:10.2307/2406551

これらの系統樹–一つはミトコンドリアゲノムのデータから構築したもの（図1A）、もう一つはミトコンドリアと核データの両方から構築したもの（図1B）–を互いに比較すると、驚くほど似ていることがわかります。

これらのデータは、クラウドグラム（図1A）とトポログラム（図1B）という2つのエレガントな図に描かれています。 どちらの「オグラム」も、復元された系統樹の長所と短所を正確に示すように設計されています。曖昧な枝はデータ解析の不確実性を示し、暗い枝は一致度が高く、統計的コンセンサスが高いことに対応しています。

「ベイズ解析では、2つのトポロジーのみが支持されました」と、ラーナー博士は電子メールで説明しています。

クラウドグラムは、ベイズ分析によって復元されたすべての系統樹を 1 枚の写真に表したものです (これは 10,000 本にもなることがあります)。 図1Aでは、ʻakiapōlāʻauʻにつながる小さな青い枝を除いて、2つのトポロジーが一致しています。

ʻAkiapōlāʻau, Hemignathus munroi, はキツツキの仲間で、木の枝に隠れている昆虫を餌にしている。
Image: Jack Jeffrey

トポログラムはクラウドグラムに似ていますが、統計分析によって復元されたすべての木を表示するわけではない点が異なっています。 その代わり、トポログラムは、復元されたすべての木をその形状によって並べ替え、各枝の長さを平均化します。 これらの平均化された枝の長さのトポロジーの組み合わせで1つの木を生成し、これらの木をトポログラムで互いに比較する。

「コンセンサスツリーではなくトポログラムを選んだのは、この分析で見つかった代替トポロジーが大きく異なるわけではないことを示したかったからです」とLerner博士は電子メールで説明しています。 「このトポロジーは、2つの種が姉妹関係にあるのか、それとも次々と分岐していくのか、という点で主に異なっているのです。

「彼の視覚化は、主な不確実性（最小である）が古い枝のタイミングにあることを示しています。 これは水平面での曖昧さによって示されている。”

この部分から得られた最も驚くべき発見は、ユーラシア大陸の種のグループであるバラ科の祖先が、現存するすべてのハワイのミツスイに最も近い親戚であることでした。 従来、多くの科学者が、ハワイのミツバチの祖先はフィンチの一種、あるいは複数種であると考えていたが、そのフィンチの種類や起源はわかっていなかったのである。

「一言で言えば」、とラーナー博士は答えました。 “破壊 “です。

バラ科の鳥である Carpodacus 種は、crossbills や pine grosbeak といった鳥と生活史上の重要な特徴を共有しています：彼らはしばしば大きな男女混合グループで、通常の範囲外の新しい越冬地に移動し、これは「irruption」として知られている行動です。 この行動は”irruption”と呼ばれる。移転後、彼らはその新しい地域で繁殖するために滞在することがある。

「理論的には、500万年から700万年の間に、非常に少数のフィンチが、この信じられないほど多様な放射線を確立した可能性がありますが、個人的には、バラ科の鳥のirruptive行動を考えると、より容易に想像できます」と、ラーナー博士は説明します。

「何千、何万ものこれらの鳥は、餌が少ないというわずかなシグナルでも受け取ると、『より緑の多い場所』を探して飛び立ちます。 これらの急進的な群れの1つが嵐に流され、ハワイ諸島に沈んだのかもしれません。 その群れの中の何千羽もの鳥は輸送中に死んだかもしれないが、それでも何百、何千もの鳥が生き延びたかもしれないのだ。

しかし、いつハワイのミツスイは、彼らの共通のバラ科の鳥の祖先から分岐したのでしょうか？ これに答えるため、研究チームはハワイ諸島の地質学的な歴史に手がかりを探しました。

「島々の間の距離が大きいため、島々の間で高度に隔離され、多様化の可能性が高まったと思います」と、ラーナー博士は電子メールで述べています。

研究チームは、時間較正したミトコンドリア-ゲノム系統樹に 3 つの島齢較正点を適用して、ハワイミツスイ群の年齢と進化のテンポを決定しました (下の図 2、クリックすると拡大表示されます)。 この分析に基づき、研究チームは、バラ科植物の祖先がハワイ諸島に到着したのは、720万年前から580万年前までの間のいつかだと推定しました。
doi:10.2307/2406551

これらの結果から、現存するハワイミツバチのほぼすべての種は、オアフ島が飛び出した 5.8～2.4 ミヤの間 (4.0～3.7 ミヤ) に分岐したことがわかった。 さらに、ミツバチの10大系統のうち6種がこの時期に進化している。 これらの結果は、ハワイ諸島の島の中で、オアフ島の出現がハワイアンミツバチの進化に最も大きな影響を与えたことを示唆している。 ハワイ諸島の他の島々から相対的に隔離されたオアフ島は、明らかにハワイミツバチのためにさらに多くの適応と種分化を可能にする第2の主要な陸地を提供しました。

鳥類が故郷の島の環境条件に適応するにつれて、彼らの食餌は変化しました。 嘴の形はフィンチのような嘴から、新しい生活様式に適したものに変わりました。 歌や羽の色も変わりました。 つまり、種分化したのである。 しかし、これらの島は列島内の他の島と十分に近いため、これらの新種は島から島へ移動することもあった。

「カウアイ島の鳥はマウイ島の鳥と分岐する、といったように。 マウイ島の鳥はカウアイ島に戻り、また同じことが繰り返されます」

ハワイ諸島での島めぐりは、この小さな世界でのタイムトラベルの一形態です。 これらの島々は、海底のマグマ源からの火山活動によって形成されています。 ホットスポットと呼ばれる静止した火山がマグマを噴出し、その上の地殻変動プレートがゆっくりと北西に移動して、あたかもベルトコンベアーが巨大な組み立てラインを通過して、新しい火山島を形成しているようなものです。 北西にある島々は数百万年前のものである。 南東の端では、新しい火山が次々と誕生している。 現在、ビッグ・アイランドのすぐ南で、新しい海山が海面に向かってゴロゴロしている。 ビッグ・アイランドは50万歳で、列島で最も若い島です。

この列島の遠隔性、適度に大きく地形的に複雑な島の数、そして地質の若さが相まって、ハワイをユニークな「進化の実験室」にしているのです。 ハワイの植物や動物のほとんどは、世界のどこにも存在せず、種の年齢は、彼らが住む島の年齢を反映しています。

「この放射線は、太平洋の真ん中にある列島が提供する自然科学の宝の一つです」と、共著者のジェームス博士はプレスリリースで述べています。

「生物学的システムを地層と結びつけることができるのは魅力的で、これらの鳥の適応史の全体像を初めて提供することができました」

これらの発見に触発されて、ラーナー博士は現在、博物館標本とできるだけ多くの絶滅したハワイミツバチの亜化石から得られたDNAを配列して、これらの絶滅種がハニークリーパー家系にどこに当てはまるかを決定しています。

今後の研究では、損傷や劣化した古代のDNAを調べることになるので、ラーナー博士は再び最新の革新的な技術を利用して、十分に情報量の多いデータセットを構築する予定です。

「私にとって、ハワイミツバチの進化の謎は、歴史的・古代的標本にのみ表される系統を含むすべての形態系統を自信を持って木に配置できるまでは完全に解決しません」と彼女は述べています。 「私は、DNAシーケンスキャプチャーを使用して、それらの他の分類群を配置することができるように十分なデータを得ることができるように取り組んでいるのです」。

イワイ、Vestiaria coccineaは、吸蜜性種である。
Image: Jack Jeffrey.

ソースはこちら。

Lerner, H., Meyer, M., James, H., Hofreiter, M., & Fleischer, R. (2011)（2011）. ハワイミツバチの現存する適応放散における系統とタイムスケールの多座標による解像。 カレントバイオロジー, 21 doi:10.1016/j.cub.2011.09.039

Heather Lerner

Helen James, Curator in charge of birds, Smithsonian Institute

Trevor Price

Smithsonian Instituteのプレスリリース

特集アート（ジャンプ上） by H. Douglas Pratt.です。

その他の引用文献：

Bock, W. (1970). マクロ進化モデルにおける基本概念としてのミクロ進化系列. Evolution, 24 (4) doi:10.2307/2406551

James, H. (2004). ハワイ産フィンチの骨格と系統（絶滅種を含む）. Zoological Journal of the Linnean Society, 141 (2), 207-255 doi:10.1111/j.1096-3642.2004.00117.x

ハワイ固有の鳥についてもっと読む:

世界希少鳥類を救うためのレース。 アルビン・パウエル著「ポオリの発見と死」. (書評)

Seeking the Sacred Raven: ハワイの島における政治と絶滅 by マーク・ジェローム・ウォルターズ. (この本についての私のレビュー)

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注：ハワイアンミツスイとバラ科植物の祖先を論じた1パラグラフにマイナーチェンジを加えました。 この変更により、ハワイは現在の一般的なバラ科の鳥によって正確に植民地化されたのではなく、約500万年前に生息していたバラ科とミツバチの共通祖先によって植民地化されたという事実が明確になりました。