3.1 Hymenoptera
約15%は “Gall Wasp “である。 15万種の膜翅目（Hymenopteran）の約15％が植物食性である。 この推定値には、花蜜や花粉を食べるハチ、植物の滲出物を食べるアリ、菌類を育てるアリ（葉刈りアリを含む）（図2I）、植物を食べるハチ、およびノコギリソウ、ツノゼミ、キバチを含むヒメバチ類の基底系統（以前の名称はSymphyta）の準系統が含まれている。 多くの膜翅目は、菌類と密接な栄養共生関係を築いている。 Biedermann and Vega (2020)がレビューしているように、菌類と共生関係にある草食性の披虫類には、菌類を培養した植物を収穫し、それを餌にする育菌アリ、木部に菌類を接種して単独で幼虫に与えるキバチ、蜜の中で培養した菌類を幼虫に与える刺蜂などが含まれる。 これらの菌類は、主に木や葉などの低質な餌の消化を促進するが、植物の防御化合物の分解や無毒化も行う。 細菌の相互作用については、ミツバチの腸内マイクロバイオームが宿主と微生物の相互作用のモデルとなっており、これまでのレビューでも激しく議論されてきた（Douglas, 2019; Engel et al, 2016; Zheng et al, 2018）。 特徴的な腸内細菌系統は、おそらく宿主-共生生物の共進化を促進する社会的接触を通じて垂直方向に伝達される（Engel and Moran, 2013; Moran et al.） しかし、この社会性ハチモデルは、孤独である大多数のハチ（> 17,500種のうち90％）には代表的でない（図2J）。 社会性ハチと比較して、孤独なものはその腸内マイクロバイオームにおいてより大きな多様性と変動性を示し、それは環境と昆虫個体間の微生物の伝達方法に強く依存する（Voulgari-Kokota et al.、2019年）。 最近の研究では、例えば、メガチリバチ類のマイクロバイオームは、訪れる花に依存することが明らかになり（McFrederick et al., 2017）、Kimら（2019）は、受粉するヒメバチ類が植物共生体の水平伝播のエージェントとして機能することさえあることを発見しました。 この後者の研究では、ストレプトマイセス株が根圏からイチゴの根に入り、その花まで移動し、受粉するミツバチによって他の花に移されることが示されています。 菌類を育てるアリ（下記参照）と同様、研究対象となった放線菌は、ミツバチだけでなく植物も病原体から守っていた。 残りの草食♀グループ、主にノコギリソウ、アリ、ツマグロハバチにおける共生体も大きく研究されており、我々のレビューでは最近の研究の結果を詳述する。
多くのアリ種が進化の歴史の中で垂直伝搬型の細菌共生体を獲得した（Moreau、2020年）。 草食性アリの多くは，植物の滲出物や昆虫のハニーデュー，花粉，脊椎動物の排泄物などを食べる天蓋採食者とされ，捕食によって餌を補完しても窒素はほとんど得られない。 Cephalotes、Dolichoderus、Camponotusの各アリでは、腸内に存在する細菌が宿主にとって有用な窒素代謝サービスを行う可能性がゲノム的に示されている（Bischら、2018；Gilら、2003；Huら、2018）。 草食性アリにおける共生体の濃縮、および一部の腸内細菌がマメ科植物と相互作用する窒素固定根粒菌と関連していることから、一部の著者は、共生体がこの昆虫族全体の「草食性」ライフスタイルの起源と維持を促進したと推測している（Kaltenpoth and Flórez, 2020; Russell et al, 2009; Stoll et al, 2007）。 窒素固定は、もともと相互依存的な営みと考えられていたが、体内に共生するアリがこの営みを行うことを生体内で証明することは難しく、ショットガン（メタ）ゲノムシークエンスでも、豊富な共生生物に窒素固定遺伝子を同定することはできていない。 しかし、そのような努力は、共生体が相互主義的な窒素リサイクルに関与することを示唆しており、セファロテスとカンポノタスの両方の系における研究は、in vivo実験とゲノミクスを組み合わせてそのような役割を支持している（Feldhaarら、2007、Gilら、, 2003; Hu et al., 2018）。
これらの分類群以外にも、菌類生育型の葉刈りアリ（Attina亜族、Ata属、Acromyrmex）は、収穫した植物体に培養する菌類と密接な関連性を築いている（Moreau、2020にレビューあり）。 しかし、葉刈りアリはこれらの仲間に加えて、細菌との共生を確立している。 アトリの腸内細菌叢は非常に単純であるが、これらの種は垂直伝搬性の放線菌（Streptomycesなど）をクチクラ上に保持し、抗生物質を生産してカビの園芸寄生を抑制しており、収穫した植物体に正しい菌のみが繁殖するようにするための重要なサービスである（Currie et al.） このようなクチクラのアクチノバクテリアバイオフィルムは、多くのカビを生やすアリ属に垂直感染するため、これらの種は外部と内部で異なるマイクロバイオームを保持するという点で例外的である。 注目すべきは、腸内細菌群の構成が、クチクラ上のこれらの他の共生物の有無に影響されているように見えることである：クチクラアクチノバクテリアを保有するアリ種の腸内細菌群は、特にこの分類群の歴史において後に生じたアリ系統において、保有しない種よりも類似している傾向がある(Sapountzis et al., 2019）。
腸内細菌共生体は、クチクラ共生体との相互作用以外にも、アリが認識の手がかりとして用いるクチクラ化学物質を変化させることによって、葉刈りアリ間の社会動態に影響を与えることがある。 葉刈りアリAcromyrmex echinatiorにおいて、抗生物質処理は巣の仲間に対してより攻撃的な行動をもたらし、その結果、庭に寄生する真菌に対して生産される2つの抗真菌化合物の存在量の減少と相関した（Teseo et al.、2019）。 これらの化合物は、アリに特有の外分泌型メタプルーラル腺によって生産され、アリのキューティクル上に存在するアクチノバクテリア群集を調節する抗生物質特性を持つ分泌物も生産する（Poulsen et al.、2003）。 抗生物質処理後、アリに糞滴を与えると、腸内細菌群集は正常な行動とともに部分的に回復した（Teseo et al.、2019）。
ノミバエは草食性のヒメバチ科の一種で、小麦の深刻な害虫となるいくつかの種からなる。 4つの異なるSymphyta科（Agridae、Diprionidae、Pamphiliidae、Tenthredinidae）を代表する6種のノコギリバエ（図2K）の最初の包括的微生物相スクリーニングにより、腸内細菌の見かけ上の多様性は低いことが明らかになった。 見つかった細菌は主にα-またはγ-プロテオバクテリアで、主に宿主植物に起因するものであった(Graham et al., 2008)。 例えば，スクリーニングした種の半数から見つかったRhanella sp.は，他の研究で葉から分離されていることから，宿主植物から獲得した可能性がある（例：Hashidoko et al.，2002）。 より最近の研究では、これらのノコギリソウは、成虫と幼虫の両方で検出された新規のSpiroplasma種によってコロニー化されており、幼虫が小麦の茎の内側を食べることによって垂直または水平に感染していると考えられることが明らかになった（Yeoman et al.，2019）。 この共生体は、糖質代謝だけでなく、必須B-ビタミンの生合成経路をコードするいくつかの遺伝子を保有している。 さらに、Spiroplasma遺伝子は、昆虫防御に関与する可能性のあるカルジオリピン合成酵素とキチナーゼをコードしており、Spiroplasmaを防御共生体として用いる別の昆虫グループとしてノコギリを加えるであろう（Ballinger and Perlman, 2019）
ヒメバチ科Cynipoideaは植物と昆虫の両方の寄生体で構成されています。 この系統の中で、Cynipidae（約1400種）ファミリーは、主に樫の木やバラの茂みにガルを形成することに完全に特化している（Ronquist et al.、2015年）。 ギャルバチは、植物に宿主の生理機能を変更させ、しばしば新規の植物器官に類似した複雑なギャル構造を発達させるように誘導する。 スズメバチ幼虫は保護されたギャルの中で餌をとる。 2種のキイロスズメバチの卵巣と毒腺の転写解析により、多くの♀寄生虫種とは異なり、キイロスズメバチは毒腺にウイルス遺伝子やウイルス粒子を持たないようであり、これは植物細胞をガールの発生に再プログラムする際に役立つと考えられる（Cambier et al, 2019）。 しかし、他の目の昆虫草食動物と同様に、毒腺および/または卵巣で発現するセルラーゼ遺伝子は細菌由来である可能性が高い。 このような水平移動した遺伝子を獲得することは，シナハマダラカが植物に寄生するように進化する上で重要な適応であったかもしれない． しかし、セルラーゼ遺伝子が、上述したPhasmatodeaについて示されたような水平遺伝子移動事象に由来するかどうかをさらに解明するためには、系統全体に関する系統学的アプローチが必要である（Shelomi et al, 2016）。
草食性ハチ目では、特に葉刈りアリの菌庭を脅かす病原体（上述の通り）やハチ幼虫に対して、しかし真核生物の寄生虫に対しても防御共生が確認されている（Flórez et al., 2015およびKaltenpoth and Engl, 2014にレビューあり）。 例えばマルハナバチBombus terrestisでは、腸内共生体がトリパノソーマの寄生虫Criteidia bombiの感染率を低下させた（Koch and Schmid-Hempel, 2011）＜3147＞。