森林再生に関する科学文献における関連概念、生物多様性および生態系機能。 森林再生、生物多様性、生態系機能（BEF）に関する科学文献の抄録で最も広く使用されている単語（2745語中30語）の関係性。 データはトムソンロイターのWeb of Scienceから、Topic = (生物多様性 生態系機能*) をTopic = (restoration) AND Topic = (forest*) で絞ったクエリで取得したものです。 この図は、BEFの文献においても、機能的（生物）多様性は、これまで種の豊かさや（植物）種の多様性よりも注目されていないことを示している（インタラクティブなオンライン版は、各単語および単語ペアの出現回数と各単語ペアの文脈を示し、http://www-958.ibm.com/v/116799で入手可能である）。

複数の森林機能を回復するには複数の種が必要

森林生態系の主要機能の1つは炭素固定で、これは生態系サービスの炭素固定と火や建築材の供給に直接関係している。 樹木の多様性が生態系の生産にプラスの影響を与えるという証拠がある（概要についてはThompson et al.を参照）。 Paquette & Messierは、これまでこの文脈で分析された最大のデータセット（カナダ東部の1万2000の永久林プロット）に基づき、プロット間の環境および気候の違いを制御した後、樹木生産性がスタンドの生物多様性と正の関係にあることを報告した。 これらの結果は、カタルーニャ地方（スペイン北東部）の地中海沿岸の森林の5000の永久的なプロットで行われた以前の研究を確認するものである。 森林再生に関連して、Piotto らは、コスタリカの混植林が、高さ、胸高直径、体積、地上部バイオマスなど、考慮したすべての成長変数において単種植林よりも良好であることを見いだした。 また、環境的・空間的変動の大きい熱帯林の自然林において、樹種多様性が樹木の炭素蓄積量にプラスの影響を与えることが分かった。 しかし、樹木の多様性が地上部の生産性にプラスの影響を与えることは普遍的なパターンではなく、植林地における地上部バイオマス生産と土壌炭素固定は、樹木の多様性によって異なる反応を示す可能性がある。 このことは、BEF実験のメタアナリシスで、生物多様性の高い処理が必ずしも最高のパフォーマンスを示すモノカルチャーを上回らないという結果が出たことを裏付ける。 森林再生においては、世界的に木材市場が大きく、成長の早い樹種が容易に入手できるため、単一植栽も選択肢の一つであると言えるかもしれない。 しかし、1つの生態系機能に焦点を当てることは、生物多様性の重要な側面、すなわち1つの種が同時に異なる生態系機能に貢献する可能性を見落としがちであるという証拠が蓄積されつつある。 異なる種が異なる生態系機能に影響を与えることが多いため、1つの機能を単独で重視すると、変化する環境の中で、複数の機能を持つ生態系を、複数の時間や場所で維持するために必要な生物多様性を強く過小評価することになる。 これまでのところ、草原と水生環境からの証拠しかないが、いくつかの生態系機能とサービスを組み合わせて考える場合、種の冗長性が生じる可能性は低いことが説得力を持って示されている。

したがって、地上バイオマス生産、耐病性、炭素固定、蜜の供給、侵食防止、水利、N2固定および果実生産などの森林生態系機能を組み合わせた場合、種の少ない植林が種の多様な樹木群より優れているとは非常に考えにくい。 したがって、森林再生の取り組みでは、復元された森林が提供することを意図した生態系サービスと機能を明確に定義することが特に重要である。 また、樹種構成に変化がなくても、樹木のサイズや森林構造、機能グループの相対的重要度が変化することで、復元された森林の生態系機能が時間の経過とともに変化する可能性があることを認識することが重要である. 最後に、樹木の多様性が森林の生産性に及ぼす影響については既にある程度の知見があるが、下層低木の多様性、さらには草本類が森林の生産性やその他の生態系機能にどのように影響するかは分かっていないことに注意する必要がある。 例えば、これらの種がゴミの分解、水の取り込み、土壌生物相の多様性に与える影響を通じて起こる可能性がある。

安定した森林機能の回復には複数の種が必要

種の多様性が高まれば生態系機能の安定性が高まるという仮説は半世紀前から論争になっており、BEFフレームワークの中でも再浮上してきている 。 生物多様性対生態系の安定性という考え方の背景には、機能的反応の多様性と機能的補償という主な考え方がある. これは、ある種の機能レベルの正の変化（ある種が機能的に支配的になること）が、他の種の機能の負の変化と関連するときに起こる。 この補償は、バイオマス生産などの生態系特性の安定化を促進する。 基本的に、生態系の機能の安定性は、次の3つの方法で測定することができる。i) 背景となる環境変動に対する生態系特性の長期的な変動（分散）、ii) 個別の撹乱に対する生態系特性の影響（抵抗）、iii) 回復力（復元力） . 気候変動が予測される中、異常気象や病害虫の発生など、離散的で極端な攪乱がより頻繁に起こることが予想されるため、生物多様性と生態系機能の安定性の関係から得られる知見を森林再生プロジェクトに取り入れることが非常に重要である。 複数の生態系機能を考慮すると種の冗長性の程度が低下するように（前述）、変化する環境では、一定の環境よりも多くの種が生態系機能を保証するために必要であるという強い実験的証拠が現在あることを認識することが重要である】

後者の証拠は、林木の多様性と森林生態系機能の安定性の指標を関連付けた研究によって得られている。 Lloretらは衛星画像を用いて、NDVI（正規化差植生指数）を定量化することにより、2003年の極端な夏の干ばつがスペインの異なるタイプの森林の樹冠緑地に与えた影響を推定した。 NDVIは、生態系のCO2フラックスと相関がある。 これらの著者らは、乾燥地帯の森林では、木質種の多様性と樹冠の乾燥に対する抵抗力の間に正の関係があることを報告したが、より湿った森林ではそのような関係は見いだせなかった。 同様に、DeClerckらは、米国シエラネバダの64年間にわたる林分生産性の安定性と針葉樹の多様性との関係を示した。 彼らは、種の豊富さと、繰り返し起こる深刻な干ばつ後の林分生産性の回復力との間に、有意な関係を見いだした。 しかし、干ばつに対する抵抗力は、種の多様性とは関係がなかった。 これらの研究は、生物多様性がバイオマス生産の安定性にプラスの影響を与えることを部分的に支持しているが、パターンは複雑で、生態系の種類によって異なり、安定性を定量化するために使用する尺度によって異なることも示している。 いずれにせよ、生態系機能の時間的安定性は、特に現在の地球変動シナリオの下では、森林再生を目指しているプロジェクトにとって重要な検討事項である。 繰り返しになるが、下層部の低木や草本種が森林生態系機能の安定性に寄与しているかどうかは分かっていない。

分類学的多様性よりも機能的多様性に注目する

一般の生物多様性指標がそもそも分類学に基づいている（種の存在または不在）のに対し、機能的多様性指標は生物が生態系の中で何を効果的に行うかに関わり、コミュニティにおける形質の分布を定量化し、種の類似点と相違点の相対的規模を測定するものである。 機能的多様性をどのように測定するのが最適かについては多くの議論があるが、Cadotteらは有用な5つの多変量機能的多様性測定法をまとめている。 一部の著者は、機能的多様性指標が生物多様性と生態系プロセスの相互作用を予測するのに特に適している、あるいはさらに優れていることを示唆している 。 PaquetとMessierは、種子量、木材密度、最大樹高の種間変動に基づく樹木多様性指標を用いて、この指標が分類学に基づく多様性指標よりも樹木の生産性を説明する上で優れていることを示している。 Bunkerらは、熱帯林から特定の機能群を取り除くと、ランダムに種を取り除くよりも地上部の炭素プールに重要な影響を与えることを示した。 一方、Vila らは、機能グループの豊かさは樹種の豊かさよりも劣ると報告しているが、これは機能グループの定義がかなり初歩的であったためであると思われる。 したがって、森林再生に用いる樹種を選択する際には、関連する植物の形質に基づいて機能グループに注目することが示唆された。 これらの形質は、温帯地域の樹種については既に容易に入手可能であるが、熱帯樹種の植物形質データベースを構築し、入手可能なすべてのデータを総合データベースに一元化することは、重要な作業である。 機能的多様性の最大化は、復元に使用する樹種構成の機能的多様性を定量化することによって達成することができる。 これは、出現グループまたは機能グループ（類似の機能的役割を果たす種の集合体）を定義することによって行うことができる ]、または機能多様性のより複雑な、連続的または非グループ化の尺度を使用することができる。 しかし、関連する植物形質の選択は、復元すべき森林生態系の機能との関係で、依然として重要である。 Scherer-Lorenzen らは、ヨーロッパの温帯林の再植林に使用する混合樹種の機能的多様性を定量化するために使用できる種形質の包括的なリストを提供している。 選択された形質には、名目的なもの（例：葉のタイプ、樹冠構造）、順序的なもの（例：成体の光要求、樹高成長力）、スケール変数（例：葉のN濃度、リターのC：N比）などが含まれている。 しかし、様々な森林再生シナリオとそれが森林機能に与える影響を積極的に分析するためには、種の特性やその相互作用がどのように生態系機能に影響を与えるかについて、よりメカニズム的に理解することも重要である。 この文脈では、自然集団における機能的形質と炭素貯蔵などの生態系機能との関係が、必ずしも植林地に転用できるとは限らないことを認識することが重要である。

遺伝的多様性の影響は生態系レベルまで及ぶ

保全生物学者は数十年にわたって、遺伝的多様性の低下による負の適性の影響を認めているが、森林再生プロジェクトにはまだ非常に少数の遺伝子型が組み込まれている可能性がある。 しかし、単クローン集団は、遺伝的に多様な集団よりも病原体に対してより脆弱であるという証拠がある ]。 しかし、ここで強調したいのは、林分遺伝的多様性の効果は、個々の樹木や林分の適性をはるかに超えて広がることが予想されるということである。 集団の遺伝的多様性や遺伝子型の構成が、生態系に大きな影響を与えることが明らかになったのは、ごく最近のことである。 遺伝的多様性（「群集遺伝学」という造語）の生態学的影響は、集団、群集、生態系など、さまざまなレベルの組織で実証されている。 例えば、植物の遺伝子型の多様性と遺伝子型の同一性は、バイオマス生産と地域社会の侵略性に影響を与え、さらに高次栄養段階での無脊椎動物の多様性にも影響を与えることが示されている 。 また、ポプラの遺伝子型の違いにより、リターの分解と栄養分の放出が異なることが示され、樹木の遺伝子型の選択は、復元された森林の生態系機能に深く、長期的な影響を与える可能性があることが示された . 群集遺伝学のような学問はまだ始まったばかりですが、植物の遺伝的変異が生態系の特性のレベルまで拡大した結果をもたらすことを示唆するいくつかの証拠がすでにあります。 そのため、特定の遺伝子型の選択、および樹木群の遺伝子型の多様性は、森林の機能と回復力に大きな影響を与える可能性があります。 例えば、鳥類の生態系サービスはよく知られており、森林復元の観点から、鳥類は木の種子を復元地域に散布し、種子の散布と発芽の制限を克服するのに不可欠であることが示されている。 しかし、地下の生物相の役割や、樹木とこれらの生物相との関連性については、あまり知られていない。 土壌微生物群集の構造と機能に関する研究は、従来、生態学ではあまり注目されてこなかった。 しかし、地上部の生物多様性と同様に、地下部の多様性も生態系の機能に大きな影響を及ぼしていることが証明されている。 LovelockとEwelは、一連の単純化された熱帯林において、アーバスキュラー菌根菌（AMF）の多様性と生態系の純一次生産性の間に、また、AMF菌群の均一性と生態系のリン利用効率との間に有意な正の関係を見いだした。 t-RFLPや次世代シーケンサーなどの分子ツールが開発され、微生物の多様性を定量化できるようになったことに加え、BEFアプローチが生態系の機能性に強く着目していることから、有機物の分解や植物の栄養摂取などのプロセスを駆動する土壌微生物群の多様性の役割に関心が高まっています。 生態系の修復は通常、高度に撹乱された場所や劣化した場所で行われるため、修復プロセスにおいて地上と地下の種のつながりを恒久的に考慮することが重要であり、より具体的には、地上と地下の種の関連性が同調することが重要である … 続きを読む 明らかに、重要な問題は、地下の微生物群集が単に導入された樹木や低木の種に従うのか、それとも何らかの植え付けが必要なのか、ということである ]。 土壌微生物の中でも、アーバスキュラー菌根菌（AMF）と外菌根菌（ECMF）は、劣化した土地の修復に大きな役割を果たすことが期待されている。 多くの樹木や低木はAMFやECMFと共生し、植物の炭水化物と引き換えに栄養分を供給している。 最近、少なくともECMFは分散が制限され、孤立した樹木にはあまり存在しないことが示された。 このことは、劣化した土地に積極的に植物を植え付ける必要性を示している。 しかし、土壌微生物がどのように特定の修復プロジェクトにうまく適用されるかは、ほとんど未解決の研究分野である。 草地群落の形成における AMF の役割に関する基礎的な知見は蓄積されつつあるが、これらの菌がどのように修復の成功に寄与しているかはまだほとんど分かっておらず、草地における大規模な植菌の効果に関する報告もほとんどなく、矛盾する結論に至っている（White et al.） また，森林再生プロジェクトにおいて，木の根に菌根菌を接種することが注目されているが，その結果は単純ではない ]。 このことから、森林の機能回復を成功させるために、地中の微生物の多様性がどのように貢献するかについて、現時点ではまだ多くのことが解明されていないという結論に至ります。 6286>

復元された森林はしばしば新しい生態系である

復元された森林は撹乱前の植生と同様の生態系サービスを提供し生物多様性のレベルを維持するかもしれないが、復元された森林が元の森林被覆の構成と構造に一致することはほとんどない。 生態系が大きく変化すると、通常、異なる種、相互作用、機能からなる新しいシステムが形成される。 このような背景から、地球変動による多年生の環境変化を受け入れようとする最近の傾向や、生態系の復元にBEFの枠組みを適用することが増えていることが、森林復元における外来種の利用を受け入れやすくしている可能性を認識することが重要である。 多くの生態学者はいまだに種の自生を生態系の修復に利用するための前提条件と考えていますが、種の起源よりも種の機能に注目することは、「種の保全と管理に対するよりダイナミックで現実的なアプローチ」であると、すでに他の人々によって提唱されています。 この意味で、BEFのアプローチは、復元生態学におけるパラダイムシフトの源となる可能性がある

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