Jens H. Kuhn, Gaya K. Amarasinghe, Christopher F. Basler, Sina Bavari, Alexander Bukreyev, Kartik Chandran, Ian Crozier, Olga Dolnik, John M. Dye, Pierre B. H. Formenty, Anthony Griffiths, Roger Hewson, Gary P. Kobinger, Eric M. Leroy, Elke Mühlberger, Sergey V. Netesov (Нетёсов Сергей Викторович), Gustavo Palacios, Bernadett Pályi, Janusz T. Pawęska, Sophie J. Smither, Ayato Takada (高田礼人), Jonathan S. Towner and Victoria Wahl

分担執筆者: Jens H. Kuhn ([email protected])
Edited by: Stuart G. Siddell、Peter J. Walker
投稿。 2019年3月、2020年10月更新
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Summary

フィロウイルス科のメンバーは、15～19 kbの線形ネガティブセンス非セグメント化RNAゲノムを含む様々な形、しばしば糸状のエンベロープドビリオンを作り出す（表1・Filoviridae). この科には6つの属がある。 いくつかのフィロウイルス（例えば、エボラウイルス、マールブルグウイルス）は、ヒトに対して病原性があり、強毒性である。 コウモリはいくつかのフィロウイルス（マールブルグウイルス、ラヴンウイルスなど）の自然宿主であり、魚に感染するものもある（Huángjiāoウイルス、Xīlǎngウイルスなど）

Table 1.フィロウイルス科. フィロウイルス科のメンバーの特徴

Enveloped.Marburgウイルス, 様々な形状、単一のヌクレオカプシドまたはポリプロイドを有する

6属に割り当てられたウイルスはRNA指向RNA polymerase (RdRP) の配列による系統的分析に基づいてモノ系統のクラードを形成します (Wolf et al., 2018)。 6属すべてのウイルスのゲノムは、類似のゲノム構造を有する

哺乳類宿主

属Cuevavirus.Genus.Genus.Genus.Genus.Genus.Genus. この属には1種のウイルス（Lloviu virus ）が含まれ、死んだミニオプテリデスコウモリ（偶発的な宿主と思われる）から発見されました。 Cuevavirusはヨーロッパからしか報告されていない。 クエバウイルスは、リボ核タンパク質（RNP）複合体関連タンパク質（VP24）と大型タンパク質（L）を、個々の転写物からではなく、バイシストロンmRNAから発現するゲノムが特徴である（dianlovirus, ebolavirus, marburgviruses）（Negredo et al.、2011）。 本属には、翼手類コウモリから発見された1種のウイルス（Měnglà virus ）が含まれる。 Dianlovirusは中国からしか報告されていない。 ダイアンロウイルスゲノムの構成はマールブルグウイルスゲノムを非常に連想させるが、1つだけの遺伝子重複ではなく4つの遺伝子を含む（Yang et al.、2019）

Genus Ebolavirus. この属は6つのウイルスに対して6つの種を含む。 これらのウイルスの1つであるボンバリ・ウイルス（BOMV）は、モロヘイヤコウモリで検出されている（Goldstein et al.、2018年）。 さらに2つのウイルス、エボラウイルス（EBOV）とレストンウイルス（RESTV）は、自然宿主としてコウモリに保有されていることが疑われている。 5つのエボラウイルス（Bundibugyo virus , EBOV, RESTV, Sudan virus , and Taï Forest virus ）は、人間以外の霊長類に対して病原性がある。 BDBV，EBOV，SUDVはヒトに対する致死性の高い病原体である． TAFVは重篤だが致死的でないヒトの疾病を1例引き起こしたのみであり、RESTVは知られている限り、明らかでないヒトの感染を1例引き起こしたのみであるとの報告を受けている。 また、RESTVは家畜のブタからも発見されています。 RESTVは東南アジアで流行しているようです。他のすべてのエボラウイルスはアフリカで流行しています（Kuhn et al.） エボラウイルスは、糖タンパク質（GP）遺伝子から3つの異なるタンパク質を発現することが特徴で、これはキューバウイルスと共通の戦略である（Negredo et al.、2011、Sanchez et al.、1996、Volchkov et al.、1995）。 この属は、翼手類のコウモリに見られる2つのウイルスについて1種を含む。 マールブルグウイルスとラヴンウイルスはともにアフリカに生息する致死性の高いヒトの病原菌である（Kuhn et al.、2020）。 本属は、東シナ海で捕獲されたカエルアンコウ（Antennariidae科）から発見された1種のウイルス（Xīlǎng virus ）に対して1種を含む。 ストリアウイルスは、9つの遺伝子の重複を含むゲノム、他のフィロウイルス属に明らかなホモログがない少なくとも3つのタンパク質をコードし、VP24をコードしないことで注目されている（Shi et al., 2018, Hume and Mühlberger 2019）。

タムノウイルス属. 本属は、東シナ海の捕獲されたカワハギ（Monacanthidae科）から発見された1種のウイルス（Huángjiāo virus ）に対して1種のウイルスを含む。 タムノウイルスは、他のフィロウイルス属に明らかなホモログがなく、マトリックスタンパク質（VP40）やVP24をコードしないゲノムを持つことが特徴である（Shi et al, 2018, Hume and Mühlberger 2019）。

Virion

Morphology

ウイルス形態（図1.Filoviridae）は、エボラウイルスおよびマールブルグウイルスについてのみ研究されており、各属のページに記載されている。

Figure 1.Filoviridae.VIRONMODICLE A）感染したグライベット（Chlorocebus aethiops (Linnaeus, 1758)）から発芽したマールブルグウイルス粒子（赤）の走査電子顕微鏡写真。 Vero E6細胞。 B) Vero E6細胞から細胞外粒子および出芽粒子として検出されたマールブルグウイルス粒子（赤）の透過型電子顕微鏡写真。 画像はわかりやすくするためにカラー化されている。

Physicochemical and physical properties

Physicochemical and physical properties have only described for individual ebolaviruses and marburgviruses and are described in the respective genus page.は、個々のエボラウイルスとマールブルグウイルスについて記載されています。

核酸

フィロウイルスのゲノムは、負の極性を持つ線状の非セグメント化RNA分子である。 ゲノムは約15kb（タムノウイルス）から約19kb（クエバウイルス、エボラウイルス、およびマールブルグウイルス）まで様々である（Negredoら、2011、Shiら、2018、Feldmannら、1992、Sanchezら、1993）。

タンパク質

フィロウイルスは6～10個のタンパク質を発現する。 RNP複合体は、ゲノムRNA分子と数種類の構造タンパク質から構成され、そのうちの1つがラージタンパク（L）である（Ortín and Martín-Benito 2015）。

脂質

フィロウイルスエンベロープは、ホスト細胞膜由来で、ホスト細胞のプラズマ膜と同様の脂質組成を持っていると考えられる（Bavari et al.al.、2002）。 フィロウイルスのタンパク質の中には、アシル化されているものもある（Funke et al.）

糖質

糖質組成は、個々のエボラウイルスとマールブルグウイルスについてのみ記載されており、それぞれの属のページで説明されている。

ゲノム構成と複製

フィロウイルスのゲノムは、多くのモノネガウイルスのゲノムと同様に、一般的な遺伝子順序3′-N-P-M-（G）-L-5（フィロウイルスの代替用語です。 3′-NP-VP35-VP40-(GP)-L-5′）であるが、追加の遺伝子を含む点で異なる（図2.Filoviridae）（Negredo et al., 2011, Shi et al., 2018, Feldmann et al., 1992, Sanchez et al., 1993）。 フィロウイルスゲノムの極端な3′端（リーダー）および5′端（トレーラー）の遺伝子外配列は保存されており、これらの末端配列の短い部分は相補的である。 魚類以外のフィロウイルスの遺伝子は、高度に保存された5量体3′-UAAUU-5′を含む保存された転写開始および終結（ポリアデニル化）部位によって挟まれる。 遺伝子は、非保存的な遺伝子間配列やオーバーラップによって分離されている場合がある。 ほとんどの遺伝子は、比較的長い3′-及び5′-非コード領域を有する（Kuhnら、2020、Hume及びMühlberger 2019、Brauburgerら、2015）＜8824＞＜2736＞＜5348＞＜2284＞図2． フィロウイルスのゲノム構成を模式的に示したもの。 ゲノムは縮尺通りに描かれている。

フィロウイルスの複製戦略（図3.Filoviridae）はEBOVとMARVを用いてのみ深く研究されており、それぞれのサブチャプターで説明されています。 フィロウイルス（ストライアウイルスとタムノウイルスを除く）の複製サイクル。 ウイルスは細胞表面の付着因子（オレンジ色のYs）に付着し，エンドサイトーシスにより細胞内に取り込まれる（Davey et al.，2017）。 フィロビリオン糖タンパク質（黄色のクラブ）は、エンドソームのNPC細胞内コレステロール輸送体1（NPC1、白いジグザグ）と結合し、ウイルス膜と細胞膜の融合を触媒してフィロウイルスRNP複合体（緑のヘリックス）を放出する（Caretteら、2011、Côtéら、2011、Ngら、2014）。 ポリメラーゼ複合体（VP35 と L からなる）は、フィロウイルス mRNA を転写し、フィロウイルスタンパク質に翻訳され、抗原中間体を介してフィロウイルスゲノム RNA を複製する（Brauburger et al.、2015）。 ゲノムRNAと抗原RNAはリボ核タンパク質複合体としてのみ発生し、複製および／または転写の鋳型となる。 フィロウイルスタンパク質と子孫ゲノムの組み立ては細胞質で起こり、出芽と細胞膜でのビリオンの放出に至る（Kolesnikova et al.） 提供：Jiro Wada, NIH/NIAID/DCR/IRF-Frederick, Fort Detrick, MD, USA.

Biology

フィロウイルスは、西アフリカ（BOMV、EBOV、MARV、TAFV）、中部アフリカ（BDBV、EBOV、MARV）、東アフリカ（BDBV.TAFV）に風土病があると思われる。 SUDV、MARV、RAVV）、アフリカ南部（MARV）、東アジア（HUJV、MLAV、RESTV、XILV）、東南アジア（RESTV）、東・南ヨーロッパ（LLOV）です。 フィロウイルスの自然感染宿主は、コウモリ（BOMV、LLOV、MARV、RAVV、おそらくエボラウイルスも）、おそらく放線魚（HUJV、XILV）、家豚（RESTV）（Negredoら、2011、Yangら、2019、Goldsteinら、, 2018, Shi et al., 2018, Amman et al., 2017, Kemenesi et al., 2018）。

抗原性

複製されたクエバウイルス、ストライウイルスおよびタムノウイルス分離体がないため、パンフィロウイルス抗原性試験は行われていない。

Genus demarcation criteria

PAirwise Sequence Comparison (PASC) using coding-complete filovirus genomes is the primary tool for demarcation filovirus genus. 異なる属のフィロウイルスのゲノム配列は、互いに≧55％異なる（Bào et al.、2017）。 遺伝子の重複の数と位置、オープンリーディングフレーム（ORF）および／または遺伝子の数、フィロウイルス宿主と地理的分布、異なる生物に対するフィロウイルス病原性などのゲノム特徴も属分けに考慮される。

名前の由来

Filoviridae：フィロウイルス粒子の形態に言及し、ラテンの filum（「糸」）から。

科内の関係

科内の系統関係は、コーディングコンプリートゲノム配列または完全なゲノム配列を用いて作成した最尤樹（図4・フィロウイルス科）やRdRP配列の系統解析（Wolf et al, 2018).

Figure 4.Filoviridae. フィロウイルスの系統関係． フィロウイルスゲノムを用いて推定される最尤樹（中根）は、フィロウイルス科の6つの異なるクレード（属）を示している。 配列はClustal-Omega version 1.2.1 (http://www.clustal.org/omega/) でアラインメントし、Geneious version R9 (http://www.geneious.com) でキュレーションを行った。 木はFastTree version 2.1 (Price et al., 2010)でGeneral Time Reversible (GTR) modelを用いて20 Gamma-rate category, 5,000 bootstrap replicates, exhaustive search parameters (-slow) and pseudocounts (-pseudo) で推論された． 樹木のノード付近の数字はブートストラップ値を10進数で示す。 樹木の枝は部位ごとのヌクレオチド置換数でスケールされている。 解析はNicholas Di Paola, USAMRIID, Fort Detrick, MD, USAの好意によるものである。 この系統樹と対応する配列アライメントは、リソースページからダウンロードできる。

他の分類群との関係

フィロウイルスはパラミクソウイルス（モノネガウイルス：パラミクソウイルス科）、ニューモウイルス（モノネガウイルス：ニューモウイルス科）およびサンウイルス（モノネガウイルス：サンウイルス科）に近縁（Wolf et al, 2018）。

関連する未分類のウイルス

未分類のフィロウイルス（既存の属のメンバーと思われる追加の未分類のフィロウイルスは、個々の属の説明で記載されています）。

(Yang et al, 2017）

（Yang et al, 2017）

ウイルス名およびウイルス略称は、ICTVの正式な呼称ではありません。

Member taxa

• Cuevavirus
• Dianlovirus
• Ebolavirus
• Marburgvirus
• Striavirus
• Thamnovirus

Marburgvirus