Asian Longhorned Tick Haemaphysalis longicornis Neumann (Arachnida: Acari: Ixodidae)1

Yuexun Tian and Phillip E. (IXO), Inc. Kaufman2

はじめに

アジアミナミナガコガネ(図1)、Haemaphysalis longicornis Neumannは、ロングホーンドティック、ブッシュティック(オーストラリア)、キャトルティック(ニュージーランド)としても知られており、東アジア原産の3宿主ダニである(レイニーら2018年)。 このマダニは、オーストラリア、ニュージーランド、およびいくつかの太平洋諸島で侵入種に分類されている(Sleeman 2018)。 米国では、2017年秋にニュージャージー州でアジア型ロングホーンダニの蔓延が記録された。 このマダニは、雌が単為生殖を行うことができるという点でやや特殊であり、これは雌が雄と交尾することなく子孫を残すことができることを意味します(Burtis 2018)。 アジア・ロングホーンテッド・マダニは、鳥類や人間を含む哺乳類など、幅広い宿主を餌としています(Rainey et al.) このダニは、ヒトや他の動物に病気を引き起こす病原体を媒介する能力があるため、医療および獣医学上の媒介者と考えられている

図1.

Asian longghorned tick, Haemaphysalis longicornis Neumannの雌(左)とニンフ(右)

Credit:

Lyle Buss, UF/IFAS

Distribution

アジアのロングホーンドラッグは東南アジアに自生しており、次のような地域に生息している。 中国、日本、韓国、ベトナム、タイ、旧ソビエト社会主義共和国連邦(USSR)を含む東南アジアに生息しています。 この種は、オーストラリア東部(クイーンズランド州南西部、ニューサウスウェールズ州沿岸部、ビクトリア州)、ニュージーランド、およびいくつかの太平洋諸島(ニューカレドニア、フィジー、西サモア、トンガ、バヌツ)(Heath et al. 2011)に侵入集団を確立しました。

2017年8月にアイスランドの羊からダニがニュージャージー州のハンタードン郡衛生局に持ち込まれました。 このマダニは,2017年11月にNational Veterinary Services Laboratoryによってアジア型ロングホーンダニ,Haemaphysalis longicornisと同定された(Rainey et al.2018)。 10月上旬、ニュージャージー州ハンタードン郡で羊とパドックの両方で大量のマダニが発見された(Rainey et al.2018)。 このとき、このマダニは米国で新たに導入されたものとして報告されました。 しかし、この最初の報告を受けて、国立獣医サービス研究所のアーカイブされたマダニ標本を検索したところ、Haemaphysalis longicornisがウエストバージニア州で2010年という早い時期に採集されていることが判明した。 これらの初期の標本は当初、在来種のウサギマダラHaemaphysalis leporispalustris Packardと誤同定された。 もう一つの初期標本は、2013年にニュージャージー州で採集されたものから確認された。 これらの初期採集以降、アジア型ロングホーンテッドマダニは多数の州で発見されており、このマダニは分布を拡大しているか、現在の分布で気づかれずにいることが示唆される。 現在(2019年6月6日)までに、11の州で蔓延が確認されています。 アーカンソー、コネチカット、ケンタッキー、メリーランド、ニュージャージー、ニューヨーク、ノースカロライナ、ペンシルバニア、テネシー、バージニア、ウエストバージニア(図2)

Figure 2.

2019年8月4日現在、アジアツメガエル(Haemaphysalis longicornis Neumann)の陽性同定が行われた複数の州の郡の数。

クレジット:

グラフ:Yuexun Tian、データソース:Yuexun Tian、Data source: United State Department of Agriculture

ベストフィットモデルによる予測によると、アジア長角斑は北米で広く分布する可能性があるが、米国南東部、太平洋北西部、メキシコ中南部の3地域が、このダニの将来の分布の確率が最も高い地理地域である(Raghavan et al.2019). ただし、このモデルは自生域のマダニ分布に基づいて開発されたものである。 したがって、北米の環境影響がアジアオオツノマダニの分布に及ぼす影響は明らかではない。

Description

アジアオオツノマダニの幼虫は3対の脚を持ち、体長は約0.58~0.62 mm、幅0.47~0.51 mmである (Hoogstraal et al. 1968)。 幼虫の背中の盾のような部分は、幅が長さの約1.6倍である (Hoogstraal et al. 1968)。 ニンフ,成虫ともに4対の脚をもつ。 成虫には生殖孔があり、ニンフにはないことで区別できる(図3)。 未採血のニンフは体長約1.76 mm、幅約1 mmである。 腹部は長さの約1.25倍の幅があり,丸みを帯びている (図1, Hoogstraal et al. 1968)。 雌と雄は赤黄色であるが、体の大きさは異なる。 雌は体長2.7〜3.4 mm、幅1.4〜2 mm (図4、図5)、小型の雄は体長約2.51 mm、幅約1.65 mmである。 雌の胸部は雄よりも小さく,前背面のみを覆い,角ばった縁があり,摂餌の際に目立つ (Hoogstraal et al. 1968)。 オスの胸部は背面全体を覆う。 詳細な記載はHoogstraalら(1968)を参照。

図3.

アジアツメガエル(Haemaphysalis longicornis Neumann)雌(左)と腹面上のニンフ(右)。 メスには生殖孔(赤丸)があることに注意。

Credit:

Lyle Buss, UF/IFAS

Figure 4.

Asian longghorned tick, Haemaphysalis longicornis Neumann, blood fed, engorged (left) and non-blood fed, flat female (right).

Credit:

Yuexun Tian, UF/IFAS

Figure 5.アジア産のマムシを使用した場合のマムシの体長。

アジア型ロングホーンダニ、Haemaphysalis longicornis Neumann、雌(左)およびニンフ(右)。

Credit:

Yuexun Tian, UF/IFAS

Haemaphysalis ticksの体のサイズは、クロマダニIxodes scapularis Sayに似ているが、ロングスターティックAmblyomma americanum(Linnaeus)と比較すると小さい。 Haemaphysalis ticksには目がないが、フェストン(ダニの後縁部にあるしわやへこみ)は持っている。 このマダニ属の特徴は、口ばしの第2節(口ばしの両側の部分)が長方形の基底部capituli(口ばしと本体の間の部分)を越えて横(側)に伸びていることです(図7、Burtis 2018)

図6.

1セント硬貨と比較したローンスターダニ(左)Amblyomma americanum Linnaeusとアジアオオコノハズクの雌(右)Haemaphysalis longicornis Neumannの成虫期。

Credit:

Yuexun Tian, UF/IFAS

Figure 7.

アジアオオツノマダニ(右)Haemaphysalis longicornis Neumannとヒメツノマダニ(左)Rhipicephalus sanguineus Latreilleの背中側の口部。 アジアツメダニでは口蓋第2節が角ばっていること(赤矢印)と口蓋第3節に突起があること(青矢印)に注意。 ブラウン・ドッグ・ダニの角ばった特徴は口蓋にはなく、口蓋の第3節には突起がない。

Credit:

Andrea M. Egizi (right), Monmouth County Mosquito Control Division, NJ; and James Newman (left), UF/IFAS

ウサギマダニ (Haemaphysalis leporispalustris) と鳥マダニ (Haemaphysalis chordeilis) は米国原産の Haemaphysalis 種で全米に分布する (Burtis 2018). Haemaphysalis longicornisは、口蓋第3節に背部棘があることでウサギマダニと区別することができる(図7)。 アジア型ロングホーンダニは、専門家以外には識別が困難である。 この新しい侵入種の重要性を考えると、フロリダでアジア型ロングホーンダニが疑われる場合、正確な同定とこの重要なダニの適切な追跡を可能にするために、フロリダ大学昆虫学・線虫学部の獣医研究室のPhillip Kaufman博士にサンプルを送る必要があります(サンプル提出情報については [email protected] にお問い合わせください)。

Life Cycle and Biology

The Asian longhorned tick is a three-host tick, means that taking a blood meal after each active stage (larva, nymph, and adult) leaves the host to digest the blood meal, and develop and molt into the next stage, or if an adult female will lay eggs and die. エンゴールした(完全に血液を摂取した)メスは、2~3週間かけて最大2,000個の卵を産むことができます(Machtinger and Skvarla 2018)。 幼虫は、25℃で保持すると排卵後約25日で孵化する(Yano et al.1987)。 この孵化したばかりの幼虫は、すぐに宿主を探す。 宿主を見つけて付着した後、3~9日間摂食する(Heath 2016)。 幼虫は抱卵すると宿主から落下し、血粉を消化してからニンフに脱皮するが、この期間は最大2週間かかることもある(Yano et al. 成虫は、適当な宿主を見つけた後、7~14日間摂食し、この第3の宿主から落下することもある。 アジアツメガエルは半年でライフサイクルを終えるが、通常は1年に1世代で、冬などの寒い時期にはほとんどの未熟なダニが休止状態(diapause)となる。 マダニが休眠に入るための合図は、温度、湿度、光周期などのabioticと、栄養などのbioticの両方がある(Heath 2016)。 ニンフの場合,光周期と温度は,脱水に対する抵抗性のため,唯一の休眠を誘発する手がかりとなる(Heath 2016)

アジアオオコノハズクの繁殖は,マダニ類の中では珍しい。 有性生殖(雄が受精した卵から発生する子孫)と単為生殖(未受精卵から、未交尾の雌から発生する子孫)の両方で子孫を残すことができるのである。 オーストラリアやニュージーランドの個体群のように、侵略的な個体群では通常オスは珍しく、米国の個体群もそうであるように思われるが、現時点ではまだ推測の域を出ていない。

アジア型ロングホーンティックの個体群の年間パターンは,温度,湿度,日長,および宿主の利用可能性に左右される. 温度と日長は、各ステージが完了する時間を決定する主要な要因である。 12℃から30℃の温度では、幼虫が孵化するのに17日から100日、血液を与えられた幼虫がニンフに脱皮するのに11日から45日、血液を与えられたニンフが成虫に脱皮するのに13日から63日かかる(Yano et al.1987)。 一般に、温度が上がると発育速度が上がるが、温度が40℃付近の発育上限閾値に達すると遅くなる(Heath 2016)

体のサイズが大きいダニは、餌と発育に長い期間を要することがある(成虫は幼虫より長い時間餌を食べる)。 また、同じ宿主に多くのマダニが存在する場合、摂食期間が延長されます(Kang 1981)。 マダニは一生の約90%を乾燥しやすい環境で宿主から離れるため、脱水はマダニの生存にとって最も制限的な要因である(Heath 2016)。 未給餌のアジア産ロングホーンマダニは、同種のエンゲージドマダニよりも急速に水分を失う傾向がある。 しかし、彼らは脱水に耐える能力を持っている。 未給餌のマダニでは、ニンフが最も脱水に対する抵抗力が高く、次いで幼虫、成虫の順である。 巻き込まれた個体については、成虫が脱水に対する最大の抵抗力を持ち、ニンフと幼虫がそれに続く(Heath 2016)。

Hosts

アジア長角ダニは鳥や哺乳類など幅広い宿主を餌にしており、その選択は地域の宿主利用状況に依存している(Fonseca et al.2017)。 ニュージーランドでは、アジア型ロングホーンダニは牛、山羊、羊、鹿を好んで捕食し、その上で大発生することがある(図8)。 ヒトおよびイヌ、ウマ、ネコ、ウサギなどの他の動物は、アジア型ロングホーンマダニの宿主として記録されている(Fonseca et al.2017)。 米国では、ニューヨークでのサンプル結果によると、未熟なマダニは主にオジロジカや中型の動物を餌にしている可能性がある(Tufts et al.2019)。 現在までに,米国ではヒトを含む複数の宿主が確認されている(SCWDS 2019)

図8.

アイスランド産ヒツジのメスに付着したアジアツメガエル(Haemaphysalis longicornis Neumann)。

Credit:

Tadhgh Rainey, Hunterdon County Health Services, NJ

アメリカで収集されたマダニの約4分の1は、宿主からではなく、環境サンプリングから得られている(SCWDS 2019). この結果は、アジアロングホーンマダニが生涯の時間の90%を宿主から離れ、通常は土壌や植物の根元で過ごすことに起因すると考えられる(Fonseca et al.2017)。 多くのマダニ種と同様に、宿主以外の時間に比べて宿主との接触が限られているため、家畜用局所農薬散布の効果が制限される可能性がある(Fonseca et al. 2017)。

医学・獣医学的意義

アジアのロングホーンドラッグは、Babesia gibsoni、Ehrlichia chaffeensis、Powassan virusといった、アジアにおける家畜、伴侶動物、人間に病気をもたらすいくつかの病原体のベクターであることが実証されている。 現在までのところ、米国で採取されたアジア産ロングホーンテッドマダニに病原体が感染したという報告はないが、このマダニが在来の病原体の有能な媒介者となるかどうかは不明である。

Babesia gibsoniは犬バベシア症を引き起こす病原体の1つである。 米国におけるBabesia gibsoniの特異的な媒介者は不明であるが、brown dog tick, Rhipicephalus sanguineusであると疑われている(Boozer and Macintire 2005)。 1990年以前、米国ではBabesia gibsoniの感染は2回しか報告されていなかったが(Boozer and Macintire 2005)、犬、特にAmerican pit bull terrierに感染する重要な病原体と認識され、現在では米国の多くの地域で診断されるようになってきている。

エールリヒア・チャフェンシスは、ヒトのエールリヒア症を引き起こす病原体で、アメリカの南部、南中部、中部大西洋岸地域では、野生動物の主要なレザボアとしてオジロジカ(Odocoileus virginianus Zimmermann)、主要なベクターとしてローンスターダニ(Amblyomma americanum)が知られています(Kocan et al.2000)。 2000年から2017年の間に、Ehrlichia chaffeensisによるエーリキア症ヒトの年間症例数は200から1,642に増加した(CDC 2019)。 韓国と中国のアジア産ロングホーンテッドマダニは Ehrlichia chaffeensis に感染していることが示されており (Kim et al. 2003, Sun et al. 2008)、これは米国の感染サイクルにおいてこのダニが潜在的な役割を果たすことを示唆している。

アジア産ロングホーンドライブは Powassanウイルスの潜在的ベクターで、米国とカナダのウッドチャックや雪うさぎなどのヒトや他の動物に感染することがある (Calisher 1994)。 Powassanは、カナダと米国北部における新興の病気です(Cane 2010)。 このウイルスは通常、Ixodes cookei Packard、Ixodes marxi Banks、Ixodes scapularis Sayによって媒介されます。 2008年から2017年にかけて、米国で報告されたポワッサンウイルス症例は114件でした(CDC 2018)。 血小板減少症候群を伴う重症発熱ウイルスは、2009年に中国で初めて認識された新しく出現した病気を引き起こします(Luo et al.2015)。 このウイルスは、中国、韓国、日本ではアジアオオアザミウマによって感染しますが、米国では現在までにこのマダニに感染することは見つかっていません。

Management

マダニはほとんどの時間をホスト外で過ごすため、その管理は困難な場合があります。 在来種のマダニと同様に、最良の管理戦略は、マダニと宿主の接触を防ぐことです。 森林はほとんどのマダニにとって理想的な生息地となります。 牧草地や芝生の端から木質の残骸を取り除き、牧草地や芝生と森林の端の生息地の間に9フィートの距離を保つことで、ヒト、コンパニオンアニマル、家畜とのマダニ接触のリスクを減らすことができます(Machtinger and Skvarla 2018)。 メスは繁殖能力が高いため、効果的なマダニ管理には、メスが血液を摂取するのを防ぐことが重要です。 したがって、家畜やコンパニオンアニマルは定期的に検査し、付着したマダニは手作業で除去する必要があります。 マダニの生息地である屋外に出た後の個人的なマダニチェックは、マダニの蔓延を防ぐための最も簡単で効果的な方法です。 特定の登録された忌避剤製品を皮膚や衣服に塗布することができます(https://www.epa.gov/insect-repellents/find-repellent-right-you, Skvarla and Machtinger 2018)。 動物のマダニ管理に利用できる農薬製品もあり、現在(2019年5月21日)までのところ、アジア長毛ダニがこれらの農薬のいずれに対しても耐性を獲得しているという証拠はありません(Heath and Levot 2015)。 いかなる殺虫剤処理も、適用する前に獣医師または地元のUF/IFAS Extensionオフィスに相談し、ニーズに合った推奨をお願いしてください。 物理的なチェックと比較して、農薬の取り扱いや散布には、人間や他の動物に害を及ぼす可能性を防ぐために、特別な注意が必要です。 すべての農薬は製品ラベルに従って使用されるべきです。

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脚注

本書はUF/IFAS ExtensionのEntomology and Nematology Departmentのシリーズの1つEENY-739である. 原著発行日2019年8月。 現在サポートされている本書のバージョンは、EDISのウェブサイトhttps://edis.ifas.ufl.eduをご覧ください。 本書は、Featured Creaturesのウェブサイトhttp://entomology.ifas.ufl.edu/creatures.

Yuexun Tian, Florida Medical Entomology Laboratory; and Phillip E. Kaufman, professor, Entomology and Nematology Department; UF/IFAS Extension, Gainesville, FL 32611でも閲覧可能です。

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