Joseph G. Dubrovsky and Gretchen B. North

はじめに 構造

一次構造 二次構造 根の種類 発生と成長 不定根成長 決定根成長 側根開発 根系開発 砂漠やその他の乾燥環境への適応 土壌中の根の分布 環境 根の発達に及ぼす影響 発達の適応 水とミネラルの吸収 根の透水係数 ミネラルの吸収

菌根と細菌の関係 炭素関係 結論と今後の展望 引用文献

はじめに

植物の一生の最初の瞬間から、その生命は続いている。 発芽を含め、根は水分の吸収、ミネラルの獲得、植物の固定に不可欠である。 砂漠に生息する種やサボテン科の着生植物にとって、これらの機能は特に重要である。なぜなら、サボテン科の種はいずれも、限られた可変の土壌資源、強風、そして岩場や砂地の多い生息地に直面しているからである。 本章の目的は、サボテンの根の生物学に関する文献をレビューし、いくつかの最近の知見を紹介することである。 まず、根の構造、成長、発達について考察し、次に砂漠や熱帯樹冠のような乾燥した環境に対する構造と発達の適応について分析し、最後に水とミネラルを取り込む器官としての根の機能について探求するものである。 それでも、根の構造的特性は、サボテンが水や栄養を素早く取り込み、乾燥に耐え回復する能力の基礎となるものである。 3617>

Primary Structure

胚発生の過程で、胚性根（radicle）が形成される。 ほとんどのサボテン種では、根粒は比較的小さく、例えば、Echinocactusplatyacanthusでは、根粒の長さは320 pmで、先端を覆う4つの細胞層からなるコンパクトな根冠がある（Lux et al.1995 ）。 同様に，Astrophytum myriostigma，Thelocactus bicolor (Engelman 1960)，Stenocereusgum-mosus (Dubrovsky 1997b)では小さな根粒が典型的な特徴である。 S. gummosusとFero-cactuspeninsulae var. townsendianusでは，胚軸先端での分裂活動は胚軸が種皮から出てから約12時間後に始まる (Dubrovsky 1997b)。 根端分裂組織の活動の結果、根は長さを増し、一次根組織が形成される(Esau 1977)。 根端分裂組織の構成はOpuntia basilarisについて完全に解析され（Freeman 1969）、他のいくつかの種については図解されている。 ほとんどのサボテンの根は，O. basilaris (Freeman 1969), O. arenaria (Boke 1979), E. platyacanthus (Lux et al. 1995) に見られるように，それぞれの組織が頂点の初期細胞にたどりつけるような閉じた頂端組織を持つようである。 O. ficus-indicaの一次根構造の放射状パターンは、他のほとんどの双子葉植物種のものと大きな違いはない(North and Nobel 1996)。 この種では、外側の組織である表皮はコンパクトな細胞で構成され、その一部は根毛を作る（図3.1A)。 表皮の下には皮質組織群があり、下胚葉（皮質最外層）、皮質固有層、内胚葉（皮質最内層）からなる。 内皮から内側に位置する組織複合体は、維管束円柱である。 2〜3層の周皮と、木部、葉部、維管束実質からなる維管束系から構成される。 根の血管系は多弓型であり，通常，円筒植物では5〜7本の木部極があり（Hamilton 1970），扁平植物では4〜8本の木部極がある（Freeman 1969）。 髄は柔細胞からなり，O. basilaris

(Freeman 1969)に見られるように，柔細胞からなる。 原根では粘液細胞が見られることもある(Hamilton 1970)。

原組織の分化は分裂組織で細胞分裂が停止した後すぐに始まる。 O. basilarisでは，根冠と根体の接合部から340pmで前葉が初めて明らかになり，500pmで原基が初めて明らかになり，1,400pmで完全に分化した。 内皮のカスパーストリップは接合部から500pmに発生する。 後木部は発芽後4〜5日で移行帯（根と胚軸の間の領域）の基部に発生し始め，その後根の頂点から1.2 mmのところに見られる（Freeman 1969)。 一次組織の発達は異常に早く、発芽後6日目には周皮細胞が周皮を作り始め（Freeman 1969）、これがカモノハシの根で最初に発達する二次組織となる。

二次構造

For O. ficus-indica、Ferocactus acanthodes、そして2つの着生サボテン、Epiphyllum phyllanthusとRhipsalis bacciferaでは、若い根では根端から約150～200mmのところで周皮層（周皮のすぐ外側の放射状の平坦化した細胞）がよく発達している。 シリンドリカルスの幼苗でも根は数個のコルク状（suberized）層を持つ（Hamilton 1970）。 このような層は，よく水を吸った植物の根よりも，干ばつを経験した根の先端付近でより多く，より大きく剥離している (North and Nobel 1992)。 根の先端から戻ると、生後約2～4ヶ月の領域で、周皮の外側の皮質が死んで剥がれ落ちる（図3.1B）が、この過程も土壌の乾燥によって早まる。 その後、二次的な成長により維管束が拡大すると、周皮の最外層も脱落する。 着生植物のR. bacciferaでは、干ばつ後の再潅水で根が膨張すると、放射状の亀裂が周皮の外層に開き、水の吸収を促進する（North and Nobel 1994）。

ほとんどのサボテン根の脈管内では、二次成長により血管と繊維のくさび形領域が生じ、柔細胞の光線が分離する（図1.C.)。 O. ficus-indicaのようなプラティオプンティアを含むいくつかの種では、大きな粘液細胞が柔細胞線に発達し、維管束内の水関係を調節していると考えられる（Preston 1901b; Gibson 1973; North and Nobel 1992; Loza-Cornejo and Terrazas 1996)。 二次木部の柔細胞に関するその他の特徴として、シュウ酸カルシウムの結晶の生成（図 3.1D）、デンプンの貯蔵、多肉質の発生が考えられる。 木部管そのものについては、二次成長はほぼ

Figure 3.1.のような状態になる。 (A)一次根組織を示す生後1ヶ月のOpuntia ficus-indicaの根、(B)皮質が周皮から分離した生後3ヶ月のEpiphyllum phyllanthusの根、(C)二次成長を示す生後3ヶ月のOficus-Indicaの根、(D)矢印はシュウ酸カルシウムの結晶を示す5ヶ月のRhipsalis bacciferaの根の正中断面図。 表皮（ep）、下胚葉（h）、皮質（c）、内胚葉（en）、周皮（p）、周皮（per）、木部（x）の細胞タイプを示す。 スケールバー。 A = 50 pm, B = 500 pm, C-D = 100 pm。

図3.1. (A)Opuntia ficus-indicaの1ヶ月の根の中央断面図、根の一次組織を示す、(B)Epiphyllum phyllanthusの3ヶ月の根、皮質が周皮から分離している、(C) O. ficus-Indicaの3ヶ月の根、二次成長を示す、(D) Rhipsalis bacciferaの5ヶ月の根、矢印がシュウ酸カルシウム結晶を示す。 表皮（ep）、下胚葉（h）、皮質（c）、内胚葉（en）、周皮（p）、周皮（per）、木部（x）の細胞タイプを示す。 スケールバー。 O. ficus-indicaとF7 acanthodesの平均血管径は3617>

3倍，血管数は12ヶ月間で7〜10倍増加した（North and Nobel 1992）。 着生植物であるE. phyllanthusとR. bac-ciferaでは，3ヶ月間の成長で平均血管径はわずかに増加するだけだが，血管数は10倍程度に増加する (North and Nobel 1994)。 このような血管の直径と数の増加は、木部における水の輸送速度の大きな増加を伴っている（North and Nobel 1992, 1994）。

根のタイプ

根はその発生起源によってさまざまなタイプに分類することができる。 たとえば、胚性根粒から発生する根は原始根と呼ばれる。 その後、原根が一定の長さに達すると側根が形成される。 他の根の上に形成された根はすべて側根とみなされる。 根以外の器官に根が形成された場合は不定根と呼ばれる。 フィカスインディカの枝葉は，維管束形成層が局在しているため，不定根を容易に形成する (Fabbri et al. 1996; Dubrovsky et al. 1998b)。 ペレスキアでは，葉柄に不定根が形成されることがある（Carvalho et al.1989）。 多くの落葉サボテン，伏生サボテン，着生サボテンの茎には不定根が形成されるが，その多くは伸長した原根を形成しない (Gibson and Nobel 1986)。 落下した茎の一部が付着根を形成することで、O. bigeloviiのような砂漠に生息する種は植物的に繁殖することができ、また付着根の貯水量が多いため、はるかに小さい苗木よりも乾燥に強いことが確認されている。 着生サボテンでは、茎に沿って不定根を形成することで樹冠での固定を改善し、外れた茎片が宿主種に着地した際に発根することができる（Andrade and Nobel 1997）。 また、不定根を作る能力はO. ficus-indicaや他の農耕種のクローン増殖に有用である(Le Houérou 1996)。

サボテンの根も根系内の機能と位置によって分類することが可能である。 100年前、ハーバード大学のCarleton Prestonは異なるサボテン種で固定根と吸収根を定義し、主に維管束の厚さに関連するこれらの根のタイプにいくつかの解剖学的な違いを発見しました（Preston 1900, 1901b）。 Desert Botanical LaboratoryのWilliam Cannonもこれらの用語を使用し、固定根は次のようなものであると述べています。 (1) 垂直方向に深く根を張るタップルート、(2) 水平方向に根を張るサポートルート (Cannon 1911)。 キャノンは吸収根を2つのカテゴリーに分類している。 (1) ロープ状の根、(2) 糸状の比較的細い根 (Cannon 1911)。 この機能的な記述的分類は絶対的なものではなく、それぞれの根のタイプが同時にいくつかの機能を持つことができるからである（Preston 1900; Cannon 1911）。

形態的な変化を持つ他の二つの根タイプは多肉根と塊状の貯蔵根で、それぞれが他のいくつかの特性を持つことがある。 Cannon (1911)はO. vivíparaの肉質根を報告し，いくつかのサボテン種の根の貯水能力を初めて認識した。 また，Ariocarpus (Britton and Rose 1963; Bravo-Hollis and Sanchez-Mejorada 1978), Aztekium (Porembski 1996), Leuchtenbergia (Britton and Rose 1963), Lophophora (Nobel 1994) などの小さなサボテンでは厚い多肉根（時に胚軸-根の移行帯も含む）が見られることが知られている。 柱状サボテンPachycereuspringleiでは、肉質のタップルートは基部付近で18cmの太さになることもある(J. G. Dubrovsky, unpublished observations)。 Maihuenia patogonica, Nyctocereus serpentinus, Opuntia macrorhiza, O. marenae, Pereskia humboldtii, Pterocactus tuberosus, Tephrocactus russelliiでは二次木部内で，Neoevansia diguetii, Peniocereus greggiiでは皮質の地上部で多汁化が進行する (Gibson 1978)。 一般に，サボテンの根はシュートに比べて貯水量（キャパシタンス）が比較的小さい(Nobel 1996)． しかし，多肉植物の根では，非多肉植物の根よりも容量が大きく，茎の貯水柔組織の容量に匹敵する可能性がある。 多肉植物の根の貯水組織は，不可逆的な損傷を受けることなく高度な脱水状態に耐えることができ，また，干ばつ時の水分損失を防ぎ，根の収縮を減少させるのに役立つと思われる。 デンプンを貯蔵するために、いくつかの種の根は独特の形態を獲得している。 比較的大きな地下貯蔵根は地生植物であるサボテンに特徴的である。このような根は地上の一年草を生じ、干ばつ時には萎縮して死に、翌年の水がある時に再生される（Gibson 1978; Gibson and Nobel 1986）。 北米ではNeoevansia, O. chaffeyi, Peniocereus, Wilcoxiaが、南米ではPterocactus tuberosusが代表的なジオフィツムである(Gibson 1978)。 Wilcoxia poselgeriとW. tamaulipensisの塊根は，主に皮質にデンプンを貯蔵する柔組織と，髄，皮質，維管束組織複合体に粘液細胞があることが特徴である（Loza-Cornejo and Terrazas, 1996）。 例えば，Peniocereus greggiiの塊根は，直径60cm，長さ15〜20cm，重さ27〜56kgにもなる(Britton and Rose 1963)。 非植物でも1本または数本の塊根や塊根様根を形成することがある。 O. arbuscula (Cannon 1911), O. marenae, O. reflexispinaでは直径1〜2.5 cmの塊状根を形成する (Felger and Moser 1985)。 Ancistrocactus megarhizus (Britton and Rose 1963), Escobaria henricksonii (Glass 1998), Thelocactus mandragora (Bravo-Hollis and Sanchez-Mejorada 1978), T subter-raneus (Higgins 1948) など他の非地衣類種では単塊状のタップロットを生じる。

別の特殊根タイプ-気根-は砂漠サボテンではほとんど作られることはない。 しかし、S. gummosusはソノラ砂漠で気根を出すことがある(Dubrovsky 1999)。 この種は、枝が土に触れると不定根を形成し、茎を垂下させる。 気根はそのような接触が起こる前に、凸状の茎の下部や茎の他の部分で発生することがある（図3.2）。 これらの根は短く、多肉質で、時には二次成長を伴いながら広範囲に分岐し、直径3～4mm以上になることもある（Dubrovsky 1999）。 このような根が露の吸収にどのような役割を果たすかは、まだ研究されていない。 温室条件下では，O. arenariaは多数の気根を形成することも可能である（Boke 1979）。 着生種や登攀種では，Epiphyllum属，Hylocereus属，Selenicereus属の植物に見られるように，気根の発生がよく見られる（Bravo-Hollis and Sánchez-Mejorada 1978）。

根系にはいくつかの異なる根型や多くの組み合わせで構成することができる。 それでも、根系には3つの基本的な形態パターンが認められている

図3.2. ソノラ砂漠のStenocereus gummosusのシュート上の気生根。

(Cannon 1911; Gibson and Nobel 1986)。 第一のタイプは，地生植物やLobivia属やLophophora属のような多肉質の根を持つ種に見られるように，側根がほとんどない，あるいはないタップルートで構成されている（Gibson and Nobel 1986）。 第2のタイプの根系は，ほとんどの柱サボテンやフェロカクタスの種に見られるように，主根と水平，地下の側根および／または不定根からなる（Cannon 1911; Gibson and Nobel 1986）。 第3のタイプは、タップルートがなく、さまざまな長さの根からなり、小型の種はシュートの直下に多数の分岐した根を持つ傾向があり、大型の種はオプンチアのいくつかの種に見られるように、シュートからある程度長く伸びた地下の根を持つ傾向がある（Gibson and Nobel 1986)。

発育と成長

根の発育と成長は、植物のライフサイクルの初期段階（特に苗の定着）でも、その後、シュートの成長が続くと、水と栄養を得るために新しい場所に根を侵入させる必要があるため、重要なことである。 根の表面積の増大は、2つのプロセスの結果である。 (1)根端分裂組織による細胞生成を伴う根の伸長、(2)根の分岐、すなわち側根の生成である。 根端分裂組織の細胞は、不定期に増殖するものと、一定期間で増殖が停止するものがある。 根の分岐の量やパターンは、主根が不定生長か定生長かによって決まる。 例えば、Opuntia ficus-indicaの不定根は、根端分裂組織による細胞生産が比較的長い期間続く限りにおいて、不定生長という特徴を持つ。 O. ficus-indicaの主根の先端は，一般に数ヶ月の成長で枯れるが，乾燥した土壌では湿った土壌よりも早く枯れる (Dubrovsky et al. 1998b; G. B. North, unpublished observations)。 根に沿った細胞の長さを分析することによって、O. ficus-indicaの3つの主要な根域を決定することができる：（1）分裂組織（細胞が比較的小さく、細胞分裂サイクルにある）、（2）伸長領域（細胞が急速に伸長を開始しほぼ完了する）、（3）分化領域（細胞が伸長を完了し特定の組織特性を獲得し始める）。 オオバコの主な不定根の根端分裂組織は比較的大きく、平均1.1 mmの長さで、82個の皮質細胞からなる細胞ファイル（Dubrovsky et al.1998b）であり、ほとんどの作物の根端分裂組織と同程度である。 この種の根の成長部分（分裂組織と伸長部）は5〜7mmの長さである。 ソノラ砂漠に生息するPachycereus pringleiの主根は不定形成長しかしない

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