はじめに

多くの動物分類群では雄が複数の雌と交尾する現象は、雄の生殖成功が受精卵数で制限されているという考えで一般に説明されています。 そのため、オスは多くのメスと無差別に交尾することで繁殖の成功率を高めることができる。 これに対し、雌は資源を卵に変え、最終的に生存可能な子孫を残す能力に限界があると考えられている。 そのため、メスはオスよりも交尾の頻度が少なく、交尾相手を選ぶと予測される（そしてしばしば観察される）。 このようなパターンは哺乳類などの動物群では一般的かもしれないが、鳥類や魚類などの他の動物群では、オスの交尾頻度は予想よりも低く、複数のメスと交尾する代わりに、子孫の世話をすることで繁殖成功を高め、それによって子孫の量と質を交換している。 また、意外なことに、複数のメスと交尾せず、父性的なケアにも投資せず、単一のメスの卵を受精させるオスもいる。 この現象はモノジニー（雄の一夫一婦制）として知られ、分類学的に広く存在し、多くの独立した起源があることが示されている。 2070>

最近の理論では、一夫一婦制が進化する状況について明確でわかりやすい予想がなされている。 さらに、このような雄に偏った性比は、雌に偏った性サイズ二型と協調して生じることが示唆されており、そのようなシステムでは雄が早く性成熟に達し、成熟まで生き残る可能性が高いからである。 このような生活史的なパターンから、科学者たちは、女性偏重の性サイズ二型、男性偏重の性比、そしてモノギニーの間に進化的な相関関係があると予想している。 さらに、一夫一婦制はしばしば極端な交尾行動の進化と一致している（レビュー）。

本研究では、9つの近極性種からなるクモ科の一種であるダークフィッシングクモDolomedes tenebrosus Hentz, 1843 (Araneae, Pisauridae) において、一夫一婦制について検証することを目的とした。 ほとんどのDolomedes属の雌雄は同程度の大きさであるが、Dolomedes tenebrosusは雌に偏った極端な性サイズ二型を示し、雌は雄より14倍も体重が多く、頭胸部の幅は2.5倍である（電子補足資料、図S1参照）。 多くのクモと同様に、D. tenebrosusは1-2年の寿命を持つが、雌雄は異なる生活史戦略を持っているようである。 4年間にわたり野外で採集し、実験室で飼育した数百匹の幼体のうち、雄は常に同じ季節に成熟したが、雌はさらに1年かけて成熟した (S. K. Schwartz 2007-2010, 個人的観察)。 また、同じシーズンでもオスの方がメスよりも早く成熟する（図1a）。 このような生活史的な違いは、性比が雄に偏っていることを予測させ、単弓類の進化に必要な条件であると考えられている。 本研究では、D. tenebrosusの性比を野外で調査し、実験室で交尾システムを決定することを目的とした。

材料と方法

ネブラスカ州リンカーン近くのLancaster郡で4年間にわたり未熟な雄と雌のD. tenebrosusを採集し、性比と個々の成熟期を記録した。 2年間にわたり、実験室で交配試験を行い、交配システムのダイナミクスを調べた。 義務的なオスの死亡を観察した後（結果参照）、オスの交尾後の心拍数を測定した。 また、D. tenebrosus の雄が両方の脚部に精子を保持しているかどうかを調べるため、処女雄の脚部（精子移送器官）を解剖した。 野外では、放流したオスの交尾行動を観察し、複数のメスに接近できるかを調べた。 最後に、単為生殖は第一雄精子優先の系で進化すると予測されているので、実験室で行動実験を行い、第一雄精子優先の予測を検証するために、雄が処女膜と非処女膜の手がかりを識別しているかどうかを調査した。 その結果、繁殖期の初期には雄が雌をほぼ3：1で上回り（図1b）、性比が雄に偏っていることが確認された。 実験室で観察された交尾行動（n = 24）と野外で1回観察された交尾行動は、すべての交尾において、精子移動の瞬間、雌が関与していないように見えるのに、雄の脚が体の下に丸まり、雌の生殖口から動かないようにぶら下がって死んだように見えたことを除いて、以前報告したものと同様である（図2；電子補足資料、ビデオ S1）。 この姿勢のオスはすべて触ることに反応せず、この不動状態から回復することはなかった。 また、一部のオス（n = 15）を観察したところ、心拍は数時間以内に停止することが確認された（164 ± 9分；電子補足資料、図S2）。 この結果は、義務的な雄の死を伴う単為結果という新しいケースを明らかにした。

クモの精子移動は、雄の歩脚にある血餅球を膨らませることで行われる。 成熟すると、雄は精子の網の上に射精し、その後、精子を拾い上げ、口先で運ぶ。 血餅球は血流圧の上昇により水力学的に拡張し、ほとんどのクモでは精子の移送後、血餅球は収縮する。 D. tenebrosusでは、血餅球は拡大したままであり（電子補足資料、図S3参照）、おそらく機能しない。 このような生殖器の変形は、遠縁の自己犠牲的な種であるTidarren sisyphoidesの1種のみで起こることが知られている。 不思議なことに、T. sisyphoides（片方の脚を切除する）とは異なり、D. tenebrosusの雄は使用しない第2脚を残している。 また、D. tenebrosusの雄は、T. sisyphoidesのように片方の頭鰭を切除するのではなく、もう片方の頭鰭を残しており、精子の有無を確認することができた。 調査したすべてのオス（n = 5）には両足首に精子があり、精子数は定量化されていないが、両足首の精子数は同程度であると思われた。 また，Dolomedesの雄は片方の掌を放出した後，すぐに相手を降ろす。 また，Dolomedes tritonでは，最初の相手から2回目の挿入を受け入れる雌は少なく，半数以上の雌が1回の挿入を受け入れた後に雄を攻撃することが確認された。 また、Dolomedes tritonの雌は相手との共食いに成功すると、自分の卵嚢が孵化する可能性が高くなるため、双方のパートナーに繁殖上の利点を与えることが知られている。 オーストラリアアカグモLatrodectus hasseltiの自己犠牲行動を伴う性共食いも、同様に適応的であると考えられてきた。 L. hasseltiの雄は、交尾中に雌に自分を食べさせることに成功すると、成功しなかった雄に比べて2つの利点を得ることができる。 (1)共食いした雄は父性を高める，(2)共食いした雌は再交配に応じにくくなる． 本研究では共食いの有無は調べておらず，共食いをした雄が自己犠牲をすることによる潜在的な利点はまだ確認されていない． このような研究は、クモの巣を作るクモの自己犠牲行動と性器切除の系統的な研究において、性器切除を行う系統で少なくとも5、6回自己犠牲が進化してきたと仮定された。 D. tenebrosusの早すぎる自己犠牲行動と性器切除の義務的性質を考えると、我々のデータはこれらの形質の起源に関する進化のタイムラインに対応することができない。 しかし、Millerは、性器切除と雄性比の偏りの両方が存在するとき、適応的な雄の自己犠牲行動の進化のための舞台が整うことを示唆した。 このことから、D. tenebrosusでは雄の成熟が早く、雌に偏った性サイズの二型があるため、雄に偏った性比が生まれ、それが本種のモノジニーの進化につながったのではないかと考えている。 さらに、性器切除と自己犠牲のメカニズムが関連し、それらが協調して進化したことを示唆した。

L. hasseltiでは、交尾中の雄の死亡率が80-92%と高いことが一夫一婦制の進化に影響を与える重要な要因であると示唆された。 そのため，2頭目の雌に遭遇する確率が極めて低い場合，雄は最初に遭遇した雌にすべての資源を投じることが予想される。 このように、アカハナグモの一夫一婦制の進化には高い探索コストが関わっていると考えられるが、一夫一婦制の進化を理論的に探求した結果、高い探索コストが必要な要素であるとは考えられていない … しかし、D. tenebrosusでは、高い探索コストが原動力となり得るかどうかを調べるために、放流した雄の野外観察を行った。 その結果、放流後1時間以内に50％が雌を見つけることができた（50±9分）。 また、1頭のオスが94分間に5頭のメスと出会いながら、どのメスとも交尾しなかったという異常な状況もあり、オスにはある程度の選択性があることが示唆された。 また、D. tenebrosusでは捕食は観察されず、最終的に交尾探索に高いコストがかかるという証拠は得られなかった。

雄の性比に偏りがある場合、雄の精子先行の分類群では単為化が進化しやすいとされている。 多くの動物分類群では精子優先のパターンは知られていないが、特定の形質や行動は雄の早期成熟や前駆的な交尾の保護など、雄の精子優先と一致することが多い …続きを読む また、このようなシステムでは、オスは処女雌と非処女雌に対して強い選好性を示すと予想される。なぜなら、前者の方が父親としてのシェアが増えるからである . D. tenebrosusの精子優先パターンは不明であるが、近縁種のD. tritonの雄は交尾前に雌をガードし、D. tritonとD. tenebrosusは共に雄の成熟が早い（そして本研究）ことから、第一雄の精子優先と整合的な観察がなされている。 また、D. tenebrosusでは、雄が雌を識別しているという予測を検証した。 その結果，処女膜と非処女膜に暴露した場合，処女膜のあるアリーナでは，オスの探索時間が有意に長くなった（反復測定ANOVA: F1,14 = 51.42, p < 0.001 ）． 2070>

以上より，本研究ではオスの自己犠牲-オスの死-を伴う新しい形態のモノギニーの事例を報告した． このような研究は、他のいくつかの種で報告されているが（電子補足資料、表S1参照）、D. tenebrosusの雄は、雌の関与が明らかでない精子移植の一回の行為で死んでしまうのである。 また、クモには古典的な非従来型交配システムがいくつか見られるが、先行する例はすべてクモ類からであり、自己犠牲は何度も進化してきたという仮説がある 。 我々は、非アリクイ科のクモにおける自己犠牲行動の異常な形態を初めて完全に記述し、一夫一婦制の進化に関する仮説の独立した進化的検証を提供するものである。 また、D. tenebrosusにおいては、メスに偏った性サイズ二型、オスに偏った性比、性器切除、第一オス精子優先の間の進化的相関を示唆する先行研究と一致するデータを複数の経路で提供している。

脚注

を参照。