小脳顆粒細胞

細胞体は小脳皮質の底部にある厚い顆粒層に詰まっている。 顆粒細胞は4〜5本の樹状突起を出し、それぞれの樹状突起は樹状突起の爪と呼ばれる拡大した部分で終わる。

顆粒細胞の細い無髄の軸索は、皮質の上層(分子層)に向かって垂直に伸び、そこで2つに分岐し、それぞれの枝は水平に移動して平行線維を形成する。垂直の枝が2つの水平の枝に分岐することにより、独特の「T」の形を生じる。 平行繊維は、分岐部から左右に平均3mmずつ、全長で約6mm(皮質層の全幅の約1/10)伸びている。 その際、平行繊維はプルキンエ細胞の樹状突起を通過し、3-5本に1本の割合で接触し、プルキンエ細胞の樹状突起棘と合計80-100のシナプス結合を作る。

発生編集

正常な発生では、内因性のソニックヘッジホッグシグナルが外顆粒層(EGL)の小脳顆粒ニューロン前駆細胞(CGNP)の急速な増殖を刺激している。 小脳の発生は胚発生後期から生後初期にかけて行われ、EGLにおけるCGNPの増殖は発生初期(マウスでは生後7日目)にピークを迎えます。 CGNPは小脳顆粒細胞(小脳顆粒ニューロン、CGNとも呼ばれる)に終末分化すると、内部顆粒層(IGL)に移動して成熟小脳を形成する(マウスではP20(生後20日目)までに)。 ソニックヘッジホッグシグナルを異常に活性化する変異は、ゴーリン症候群のヒトや遺伝子改変マウスにおいて小脳のがん(髄芽腫)を誘発する素因となる

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