中間撹乱仮説

IDHの妥当性をめぐる議論は、さまざまな生態学的コミュニティで検証されながら、熱帯生態学の学問領域で進行中である。 また、この仮説に賛成する証拠と反対する証拠も存在する。 中間撹乱仮説は,サンゴ礁や大型藻類群などの海洋生息地を対象としたいくつかの研究によって支持されている。 西オーストラリア州南西部沖の浅い沿岸域で、大藻類群集で観察される極めて高い多様性が波による攪乱によるものかどうかを調べる研究が行われた。 数値波浪モデルを用いて波による力を推定したところ、種の多様性と攪乱指数の間に有意な関係があることが判明した。これは中間攪乱仮説と一致する。 さらに、波による攪乱が最も大きい沖合の露出した場所と、波による攪乱が最小の極端に低い場所とで、種の多様性が低くなることがわかった。 本研究は,微小藻類礁群の生物多様性が,西オーストラリア沿岸に典型的に見られるラグーンシステムの外縁に近接していることと何らかの関係があることを示す証拠となった. この研究は西オーストラリア沿岸に限定されたものかもしれませんが、それでも IDH の有効性を支持するいくつかの証拠を提供しています。

さらに、バージン諸島国立公園で行われた研究では、浅いサンゴ礁のいくつかの場所で、頻繁でないハリケーンによる撹乱後に種の多様性が増加することがわかりました。 1982年には、ハワイ島コナのサンゴ礁で、サンゴ礁のゾーンによって嵐の影響は異なるものの、中程度の嵐の後に多様性が増加したことが報告された。 1980 年のハリケーン「アレン」は、ジャマイカのディスカバリー・ベイ・リーフの浅いゾーンで種の多様 性を増加させた。これは、より優勢なサンゴが減少し、他の種類のサンゴが繁殖する機会を得たためである。 また、浅瀬のサンゴ礁では、優占種が劣占種よりも被害が大きいという同様の結果が報告されています。 中間撹乱仮説を完全に支持するためには、より長期的な研究が必要だが、これまでに行われた研究は、ある地域の多様性と撹乱の発生率の関係を説明しようと試みる中で、IDH がある程度の妥当性を持っていることを証明している

IDH が熱帯雨林のように種の多い環境向けに作られたとしても、「IDH を評価しているほとんどの研究は、少数の種、限られた範囲の撹乱、または関心の規模に比べて小さな地理領域のみの限られたデータに基づいている」。 この実験では、Bongers、Poorter、Hawthorne、Sheilは、より大きなスケールでIDHを評価し、ガーナの異なるタイプの熱帯林を比較した。 彼らのデータセットは、2504の1ヘクタールのプロットで構成され、合計331,567本の樹木が含まれています。 これらのプロットは3つの森林タイプに分類された:湿潤林(446プロット)、湿潤林(1322プロット)、乾燥林(736プロット)である。 その結果、多様性は中程度の撹乱度でピークに達するが、乾燥林以外ではほとんど説明できないことがわかった。 したがって、湿潤熱帯雨林における種の多様性パターンにとって、撹乱はこれまで考えられていたよりも重要ではないことがわかった。 また、湿潤林では、湿潤林や乾燥林と比較して、パイオニア種がやや少なく、耐陰性がやや高く、光要求性のパイオニア種が同数である程度であり、それぞれの森林タイプで種数はほぼ同じであった。 彼らの結果は、多様性が場所によって異なる理由の説明としてIDHを概ね支持したが、湿潤熱帯雨林における種の豊かさのパターンには、これまで考えられていたよりも撹乱が重要でないと結論づけた

IDHはその開始以来批判を受けてきたが、他の種密度仮説が受けた程度には受けていない。 最近、IDHの批判的な再評価を求める声が上がっている。 批判はIDHに反対する経験的データの増加に焦点をあてている。 これは、中程度の撹乱レベルで予測される多様性のピークを検証している100以上の研究のうち、約80%に見られるものである。 これらの矛盾の背景には、IDHが単純で、撹乱関係の空間的・強度的側面に見られる複雑さを把握できないことが指摘されている。 さらに、IDHで証明された多くの状況は、研究者がこぶのある多様性と撹乱の関係を、それが発生したと思われるシステムでのみ探すという、偏った研究方法の反映であることが示唆されている。 その他の批判は、IDHのいくつかの微妙な理論的問題を示唆している。 まず、撹乱は種の密度と一人当たりの成長率を下げることで競争を弱めるが、一人当たりの成長を負の領域に押しやり、密度をゼロにするのに必要な競争の強さも弱める。 第二に、中間的な撹乱は、長期的な平均死亡率を高めることによって競争排除を遅らせ、それによって競合する種の平均成長率の差を縮小させる。 競争上優位な種と劣位な種の成長率の差が競争排除の速度を決定するため、中間的攪乱は種の存在量に影響を与えるが、共存には影響を与えない。 第三に、中間的な撹乱は一時的に相対的な種の適応度に影響を与える。 しかし、撹乱の速度がどのようなものであっても、適性が有利な種はそれ以外の種に勝る。

いくつかの代替仮説が提唱されている。 一例はデンスロウによるもので、彼は撹乱を介した種間の共存における種の多様性は、歴史的プロセスに似た撹乱レジームが存在することによって最大化されると述べている。 これは、一般に種は進化を通じて生態系における撹乱のレベル(撹乱が高レベル、中間レベル、低レベルのいずれであっても)に適応していくからである。 多くの種(例えば、荒れ地植物や火に適応した種)は、さらにそれがしばしば発生する生態系における撹乱に依存している。

(ミルパ農法による撹乱植生、コントレラス・バレー、カヨ地区、ベリーズ.

落木による撹乱、フロリダ州ゲインズビル .3636>

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