ヘテロクロニーとは、文字通り「異なるタイミング」のことで、祖先とその子孫の間で異なる体の部分の発達のタイミングが変化することを表します。 7944>

Describing Heterochrony

Heterochronic phenomenon may be described with the somatic (body) and gonadal (reproductive) maturation and be global (affected the entire individual) or local (only one structure, organ, or system). さらに、構造または器官の成長は、他の構造に対して等尺性（成長に伴って形状が変化しない）である場合もあれば、正または負の等尺性（成長に伴って形状が変化する）経路をたどる場合もある。 さらに、体のさまざまな部位で異なる種類の異時性が生じ、「解離性」または「モザイク性」の個体発生（生物の発生過程）が生じることがある。 つまり、発達のある側面は加速され、ある側面は遅延されるのである。 7944>

異時性発生のクラス

異時性発生は、幼形化または変態のいずれかになる。 幼形化とは、ある構造において幼い形質が保持されること（子孫の形質が祖先の幼い形質に類似すること）。 7944>

Heterochrony はさらに、個体発生におけるイベントの期間、速度、タイミングの長さの変化の観点から分類することができる。 成長速度やタイミングを変えずに成長期間を変化させることは、hypermorphosis（生殖腺の発達に対して体細胞の成長期間が増加する）または progenesis（生殖腺の発達に対して体細胞の成長期間が減少する）と表現される。 構造物の成長が起こる時期の変化をpredisplacement（成長の開始が個体発生の早い時期に起こる）またはpostdisplacement（成長の開始が個体発生の遅い時期に起こる）と表現する。

Effects of Heterochronic Changes

Heterochronic changes are often driven by selection on life history traits.Heterochronic変化は、多くの場合、生命史形質に対する選択によって引き起こされる。 例えば、ある種は他の種より早い年齢で生殖するよう選択を受けており、paedomorphicまたはhypermorphicの結果と相関している場合がある。 また、急速な成熟が選択された場合、子孫繁栄による幼形化（祖先の個体発生よりも早い段階で構造の発達が停止する）が起こることがある。 幼形化は、多くの動物群で成体の小型化と関連していることが多い（小さなサンショウウオの中には、祖先の発生段階の早さを思わせる簡略化された骨格を持つものもある）。

過形成による変態は、体の大きさを大きくするための選択や性的選択から生じることがあり、誇張された特徴を持つようになることもある。 いくつかの大型のシカ種の角が、小型の祖先種の角に比べて比較的精巧にできているのは過形態である。 加速による変態は、出生前の成長を加速させるための選択から生じることがある。 加速による変態の例として、砂漠に適応した多くのカエル（アメリカ南西部のヒキガエルなど）の急速な幼生発達がある。 7944>

Predisplacement (ある構造の発生が祖先よりも子孫の方が早く起こること) は、不安定な幼生環境での選択に対応して起こる可能性があります。 カエルの種類によっては，餌の有無によって幼生期に成体の頭蓋構造が形成され始めることがある． このような構造があることで、オタマジャクシは他のオタマジャクシを含むより大きな食物を食べることができるようになる。

自然界における異時性で最もよく知られている例は、メキシコの水生サンショウウオであるアキソロトルだろう。 アキソロトルは、1863年にパリの自然史博物館に展示されていた個体が変態し始めるまで、サンショウウオだとは思われていませんでした（おそらく飼育環境に伴う何らかのストレスのため）。 両生類は通常、卵から幼生、そして成体へと変態するのだが、アキノギンザメは卵から幼生、そして成体へと変態する。 アキソロトルは、他の多くの両生類と同様、幼生のままである。つまり、エラやヒレは残っており、出目やまぶた、他のサンショウウオの成魚の特徴も出てこないのである。 幼生期に性成熟を迎える。 水棲で、初歩的な肺は持っているが、主にエラや皮膚で呼吸する。 本種は、幼生期が水生の陸棲の祖先（おそらくタイガーサラマンダー Ambystoma tigrinum）から派生したもので、幼生期は水生である。 このサンショウウオは、歴史的には比較的温度が一定で、餌が豊富で、魚との競争や捕食がない湖沼に生息していた。 しかし、残念なことに、移入された捕食魚や深刻な汚染により、ほとんどの野生個体群が脅かされている。

結論

異時性現象の同定には、対象となる生命体間の関係の仮説と、祖先と子孫の発生パターンに関する情報が必要である。 様々なタイプの小形化・過形化を識別するためには、祖先と子孫の両方の個体発生における発生現象の期間、時期、速度に関する詳細な情報が必要であろう。 ヘテロクロニックな変化を引き起こす突然変異は進化と発達の制約において重要な役割を果たし、胚発生のプロセスとその結果としての進化史の間に強力な関係をもたらすことができる。

Allometry; Embryonic Development; Ontogeny; Phylogenetics Systematicsも参照。

Andrew G. Gluesenkamp

Bibliography

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Jeffery, W. R., and R. A. Raff, eds. 胚発生における時間・空間・パターン. New York: 7944>

Raff, R. A. The Shape of Life.アラン・R・リス, 1983.「生命の形」. シカゴ シカゴ大学出版会，1996.

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