オキシプロリンに富む糖タンパク質

植物の一次細胞壁に結合するタンパク質は通常糖タンパク質である。 それらは細胞壁に共有結合しているか、溶解した状態で細胞壁にとどまっている。 その中には酵素であるものもあれば、構造的な機能を果たすものもある。

細胞壁の糖タンパク質の多くはオキシプロリンに富んでいる。 オキシプロリンに富む糖タンパク質（ORG）は塩基性アミノ酸に富む線状分子である。 オキシプロリンに富む糖タンパク質は、塩基性アミノ酸に富む直鎖状の分子であり、このアミノ酸が細胞壁をポリカチオン性のバリアとして負に帯電した粒子や細菌に似た細胞を結合している

植物細胞は少なくとも3種類のオキシプロリンを多く含む糖タンパク質を分泌する：エクステンシン、アラビノガラクタン、レクチン。

エクステンシンは水溶性のタンパク質として分泌され、イソリソリトロジン橋を通して細胞壁に弱く結合し、ついには、不溶性の細胞成分が生成される。 可溶型のエクステンシンの3分の2は炭水化物、3分の1はタンパク質である。 ニンジンエクステンシンの分子量は86kDaで、脱糖により約36kDaが放出される。 エクステンシンと細胞壁成分との架橋には、特定のペルオキシダーゼが関与しているようである

エクステンシンは珍しいアミノ酸組成をしている。 オキシプロリン41mol.%、セリン12mol.%、リジン10mol.%、チロシン8mol.%、ヒスチジン0-11mol.%という珍しいアミノ酸組成を持っています。 酸性アミノ酸を含まず、リジンとヒスチジンを多く含むため、塩基性等電点が10-12以内に決定される。 細胞壁エクステンシンはプロリルヒドロキシラーゼとオキシプロリルアラビノシルトランスフェラーゼを用いて可溶性の糖タンパク質に変換することができる。 両酵素はゴルジ体に局在している。

エクステンシンと異なり、アラビノガラクタン蛋白質はオキシプロリン残基を持つ可溶性の糖蛋白質で、細胞質内にも細胞外にも局在している。 アラビノガラクタン蛋白質のアミノ酸は、ほとんどがオキシプロリン、セリン、アラニン、グリシンである。 重合度の高いアラビノース鎖やアラビノガラクタン鎖、α-D-ガラックトピラノシル残基の分岐した糖鎖コアはオキシプロリンと結合している。 さらにアラビノシド酸やグリクロン酸がコアに結合している。 プロリンの水酸化とアラビノシドのオキシプロリンへの輸送はエクステンシンと同様に進行するようである。

最後に、第3のORGクラスは、細胞内と細胞外に局在するナス科の植物のレクチンである。 これらのタンパク質は、オキシプロリン、セリン、グリシン、システインを主なアミノ酸として50〜60％含んでいる。 アラビノース残基はオキシプロリンに、ガラクトシル残基はセリンに結合している。 ジャガイモのORGは、萎凋病菌Ralstonia solanacearumの強毒株を凝集させるが、強毒株は凝集させない。 構造的に類似したレクチンのうち、凝集活性が低いものと区別するために、アグルチニンと命名された。 アグルチニンは細胞壁の可溶性化合物であり、その61％が炭水化物である。 糖質はアラビノースと少量のガラクトース、グルコース、グルコサミンからなる。 分子量は91kDaで、脱グリコシレーションで56kDaに減少する。 これまでのところ、アグルチニンが植物と寄生虫の関係において何らかの役割を果たしているかどうかを判断するのは難しい。

ORG生合成のメカニズムはまだ完全に解明されていない。 エリシターがその形成を誘導することから、エチレンがこの過程に関与していると推測される。 その上、エチレンそれ自体がORG形成を誘導することもある。 メロンの細胞壁では、Gloeosporium lagenariumの接種に応答してORG含量が数倍に増加し、それに伴って植物体内のエチレン産生量が急激に増加することが確認されている。 この菌やメロン細胞壁からのエリシターも同様の反応を引き起こした。 接種前にメロン植物体をエチレンで処理するとORG含量と抵抗性がともに増加し，一方，ORGの阻害は病原菌によるコロニー形成を促進した。

接種またはエリシター処理した植物組織でエチレン生合成を特異的に阻害すると壁中のオキシプロリン沈着が抑制されることがわかった。 エチレン前駆体であるアミノシクロプロパンカルボン酸は無処理植物の組織でORGを誘導し、阻害剤で処理した組織ではORG形成も回復した。

Phytophthora megaspermaからのエリシターはダイズ胚軸でエチレンとORGの合成を誘導した。 また、キュウリとCladosporium cucumerinumの非相溶性相互作用ではオキシプロリン含量が増加したが、相溶性相互作用では増加しなかった。 一方，小麦の細胞壁中のオキシプロリン濃度は，Erysiphe graminisの適合系統の接種により増加した。

Colletotrichum lindemutianumに感染した豆では，プロリルヒドロキシラーゼとアラビノシルトランスフェラーゼが一時的に活性化し，組織と細胞培養にORGとそのmRNAが蓄積された． アラビノシルトランスフェラーゼはゴルジ体に、プロリル水酸化酵素は小胞体に集中している。

感染組織の細胞壁中のORG量の増加は、その性質を強く変化させる。 高分子として細胞表面を強化し、ポリカチオンとして表面の電荷を変化させる。

ニンジン、トマト、マメのORG遺伝子をクローニングし、塩基配列を決定した。 この3つのケースでは、遺伝子は互いにかなりの相同性を持ち、セリン-4プロリン五つのペンタペプチドをコードする特徴的な繰り返し配列を含んでいた。

マメ科植物にC. lindemuthianumの非適合性品種を接種した胚軸におけるORGのmRNAの量と蓄積速度は、適合性相互作用よりもかなり高いことが判明した。 また、接種部位を離れた非感染組織にもORGのmRNAが蓄積していることが示され、ORGの形成が全身的であることが示唆された。

このように、植物の細胞壁には糖タンパク質があり、その多くは発酵活性を有している。 それらのうち、特にペルオキシダーゼやグリコシルヒドラーゼは、植物病原菌に対する植物の防御反応に重要な役割を果たすことができる。 例えば、特定のペルオキシダーゼはリグニンの生合成やエクステンシンのイソジトロシン橋の形成、フェルラ酸による細胞壁の結合橋に関与している。 グリコシルヒドラーゼは植物細胞壁の共通成分として、植物や菌類の細胞壁からのオリゴ糖の遊離に関与している可能性がある

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