アオコのヘテロシスト

1. ヘテロシストは多くの糸状アオコの種で見られる。 また、このような細胞は、植物細胞よりやや大きく、壁が厚い。

2. ヘテロシストの構造の詳細は、さらに3層の壁の存在、顆粒の不在、極で膜が密集している場合を除いて全体的に疎なチラコイドネットワークである。 3.ヘテロシストの色素組成の特徴としては、カロテノイドが豊富でフィコビリンがないこと、クロロフィルaが短波長型であることなどが挙げられる。

4 ヘテロシストには藻類の植物細胞にも他の植物細胞にもないユニークな糖脂質とアシル脂質が結合している。 糖脂質は壁の積層を構成し,物質の拡散を制御していると考えられ,アシル脂質は壁の生合成におけるキャリアや中間体として機能していると考えられる

5. 植物細胞からヘテロシストが発生し、分化の過程で細胞の肥大化、壁層の追加合成、顆粒の消失、チラコイドの再配列と合成などの変化が見られる。 複合窒素を含まない培地で培養すると、ヘテロシストは特徴ある細胞間隔で順次形成される<302><8066>7. 複合窒素の種々の供給源が培地に含まれると、ヘテロシスト形成を阻害する<302><8066>8. アンモニウム塩は最も強力な阻害剤の一つである。 アンモニアで生育した非ヘテロシストフィラメントをアンモニアフリー培地に移植すると、短期間に同時にヘテロシストが形成される

8. 複合窒素存在下で培養した場合、不完全に分化したヘテロシストまたはプロヘテロシストが認められる。 2個以上のプロヘテロシストが近接している場合、複合窒素を含まない培地で競合的に相互作用した後、一般に1個が成熟するまで発育する。 このことは、ヘテロシストの形成が、アンモニア含有培地での増殖中に行われる高分子の合成と保存の第1段階と、細胞数の増加を伴わないヘテロシストの形態分化の第11段階の2段階で完了することを示している。 アンモニアフリー培地では、第11相は速やかに第1相に引き継がれ、全過程は連続したものとして現れる

9. ヘテロシスト形成は、光に対する明確な要求を示している。 赤色光はヘテロシスト形成に有利であるが、緑色光および青色光はそうではない。 光の効果は主に光合成によるものと思われるが、形態形成的な効果もあるようである

10. 代謝阻害剤を用いた研究により、ヘテロシスト形成には光合成、呼吸、タンパク質合成が関与していることが明らかになった。 光合成は炭素骨格を提供し、ATPは酸化的代謝によって供給されると考えられる

11. ヘテロシストには、その時々に様々な機能が割り当てられてきた。 アキネット形成におけるその役割は、(i)ヘテロシストに隣接してアキネットが形成されること、(ii)ヘテロシストが植物細胞(潜在的アキネット)から剥離することによって胞子形成が阻止されることから示唆されている。 このような役割を示す十分な証拠があるにもかかわらず、すべてのアキネート形成属に適用できるわけではない

12. ヘテロシストは現在、アオコにおける窒素固定の場であると広く信じられている。 そのような役割を支持する主な事実は以下の通りである。 (1)すべてのヘテロシスト藻による窒素固定、(2)複合窒素によるヘテロシスト形成の阻害、(3)分離したヘテロシストによるアセチレン還元の直接観察、などである。 いくつかの非ヘテロシスト性藻類や単細胞性藻類、ヘテロシスト性藻類の植物細胞は微好気性条件下で窒素を固定することから、酸素の不在がニトロゲナーゼ活性に有利に働くことが示唆される。 ヘテロシストは酸素発生光システム11を持たず、酸化酵素を持ち、外部から供給されるテトラゾリウム塩を還元することから、好気的条件下でニトロゲナーゼを保持する最も適した場所であると考えられる

14. ヘテロシストはおそらく先カンブリア紀に地球環境の変化に対応して誕生し、植物界における形態的分化の最初の例であると思われる

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