概要

Tenebrionidaeは大きく、多様な甲虫科である。 世界の主要な生物地理学的地域のすべてから、そして広く多様な生息地から仲間が集められています。 現在では、2000以上の属に約19000種が記載されています。 テネブライオノア科では最大の種数であり、甲虫類全体では現在5番目の種数である。 北米には約200属1000種以上が生息し、そのほとんどが山岳地帯や西部の乾燥地帯に生息している。 ミシシッピ川以東では約225種が確認されており、さらに多くの種が発見・記載されることが予想される。 近年では、系統関係の仮説をより明確に表すために、北米で伝統的に分離されてきたヤマトシジミ科やヤマトシジミ科を含めることで科を拡大している。 また，Boros Herbst (Boridae) やPhellopsis LeConte (Zopheridae) など，いくつかの属が除外された (Crowson 1955)。

Tenebrionidaeはこれまで意味のある上位種に分割することが難しいことが判明している。 本書で採用した亜科，部族，総称の系統配置は，主としてAalbuら (2002) の研究に基づいており，現在単系統のクレードを表すと仮定されるものの総てを近似したものである。 また，成虫と幼虫の両方の特徴を利用することで，成虫のみを対象とした初期の研究者 (Lacordaire 1859, LeConte and Horn 1883, Arnett 1963) が提案した分類群の配置がある程度明らかにされている。

成虫の形や大きさは非常に多様で、広卵形から細長いものまで、強く凸状から扁平なものまであり、羽飾りも多様で、体長は世界中で1-60mm（メキシコ以北の北米では2.5-20mmのものが多い）です。 黒色または褐色の体色からダークリングビートルと呼ばれることもあり、主に夜行性で基質に生息する。 成虫の特徴として，眼はくぼみ，上端縁は明瞭，足根は異型（5-5-4），前胸部の胸腔は閉じる，触角挿入部は隠れる，触角は通常太く，単葉または角型（ときに鋸歯状またはクラブ状），腹部の防御腺溜りは一対をなすなどがある。

生活史

テネブライオンの幼虫は、しばしば「ミールワーム」または「偽ワイヤーワーム」と呼ばれ、通常は円筒形からわずかに扁平で、時には短くて広い、房状、または強く扁平になることがあります。 頭部とすべての節足動物は，あるいは頭部と腹部頂部のみが強く硬化している。 幼虫の診断には，頭頂間隙縫合線があること，触角は平らでドーム状であること，顴骨は単純で裂けないこと，第9胸骨は単純であること，環状または環状-多裂の気門があること，内果，大顎前脚，後脚，腹脚のパッチや列がないことが含まれる。 Böving and Craighead (1931) やLawrence and Spilman (1987) は，幼虫の図版を含めて，本種を一般に扱っている。 Steiner (1995) はテングギンザメの蛹を選んで解説・図版を掲載している。

Tenebrionidの幼虫と成虫は主に樹木を食べ、一部は菌類を食べる。 腐葉土、腐葉土、朽木、腐肉、糞を含むがこれらに限定されない様々な動植物の死骸で容易に発見される。 動植物質の利用可能性、土壌の種類、低木の被度は、1つの種のメンバーのサイズを決定するマイクロハビタット条件と同様に、いくつかの成体テンブリオニドの種内および種間の全体的な空間不均質をしばしば助長する（Doyen and Tschinkel 1973, Doyen and Slobodchikoff 1984, Stapp 1997）。 樹木につくテントウ虫は，幼虫と成虫で利用される場所が異なる。 枯れ木や腐った木につくものは，様々な菌類の作用で軟化し，化学的に変化していることが多く，そのような場所につくものは以下の通りである。 Penetini, Tenebrionini, Amarygmini, Ulomini, Strongyliini, Coelometopini, Diaperini, Alleculini, Helopiniの一部など。 樹木に付着しているものは以下の通り。 Coelometopini、Centronopini、Ulomini、Tenebrionini、Diaperini、Alleculini、Helopiniの一部（Aalbu et al.2002）。 Diaperini の一部は発酵した樹木の傷口から発見される。 また、Tenebrionidsの大部分は担子菌類（ポリポア）の子実体に付着している。 これにはBolitophagini属，Diaperini属の一部，Alleculinae属が含まれる（Bolitophagini属の一部は特定の種のポリポアに限定される）。 樹皮や岩肌に生える地衣類，藻類，コケ類を食べる表層生食動物には，Helopini属，Amarygmini属，Alleculinae属の一部が含まれる。 葉や花につくものにはAlleculinae, Lagriinae, Epitraginiの一部が含まれる (Aalbu et al. 2002)。

Epitragodes tomentosus (Epitragini) on Sycamore tree branch, Alachua Co.、フロリダ

tenbrionidsは成虫も幼虫も土壌上に見られることが多く、また土壌中にも多く見られる。 これらは通常、岩や丸太の下の落ち葉の中に避難する。 これらは、ほとんどのPimeliinae、Opatrinae、いくつかのGoniaderini、Lagriinae、Blaptini、Eleodini、およびいくつかのAlleculinaeが含まれています。 テッポウエビ科の多くは砂丘での生活に適応しており，砂地でも表面でも生活できる。 Pimeliina科の多く（ほとんどすべての種が砂地適応種），Opatrinae科，Eleodini科，Blaptini科の多くが含まれる。 乾燥した暑い地域での生活に適応した多くのテネブリオンは、腹腔内が密閉されており、経口的な水分の損失が少ない。 Phaleriini属は海岸の砂の上に生息する。 また、洞窟での生活に適応した種も数種ある。 Eleodini属，Tenebrionini属，Hypophloeini属の種が含まれる (Aalbu et al. 2002)。

脊椎動物や昆虫の巣に付随する種もある。 哺乳類，特にげっ歯類，鳥類，ハチ類，アリ類，シロアリ類が含まれる。 捕食性のテンブリオンは主に幼虫として存在する。 幼虫はキクイムシの巣や鳥の巣，ヤシの葉などに生息し，他のキクイムシの幼虫を捕食する (Triplehorn 1990, Aalbu et al. 2002)。 これらのグループの中には、ヒトと共生的に進化してきた種もあり、温帯気候では貯蔵穀物や小麦粉製品の害虫とされている。 Tenebrio spp .やTribolium spp .は穀倉地帯の二次的害虫であり、Eleodes EschscholtzやBlapstinus Sturmの数種は北アメリカ西部で栽培植物の害虫である（Campbell 1924, Sloderbeck 1995）。

テンブリの（食事虫）ラバ-長さ〜29mm。

Kendall (1968, 1974) は一対の腺溜りの形態と機能の多様性、および成虫の化学防御システムとの関連について研究を行った。 また、これらの化学物質の分類学的意義についても検討されている(Brown et al 1992)。 テングハギ類は，1-アルケン類やキノン類など，さまざまな化合物を分泌することができる (Tschinkel 1975)。 これらの化学物質の多くは、成虫のテネブリオンが妨害され、腹部を上げて防御姿勢をとったときに分泌され、しばしば刺激的で悪臭のある芳香を発する。 アメリカの一部の地域では、ダークリングビートルはしばしば「カメムシ」と呼ばれている。 また、捕食者から身を守るために、防御的な姿勢や防御化合物を示す属もあり、体のシルエットによるミュラー擬態が報告されている (Doyen and Somerby 1974)。

形態学的，生理学的，行動学的に周囲の環境に適応することで，この科の仲間は多様なニッチを占めることができるようになった。 砂地歩行や砂地遊泳、腹下部の空洞や集水装置によって、このファミリーのある種のメンバーは乾燥した、あるいは乾燥した砂地環境を支配することができる。 霧の中のひなたぼっこや霧の中の集水溝は、砂漠に生息するいくつかのテンブリオニクスが水分を受け取るユニークな方法である（Hamilton and Seely 1976, Seely and Hamilton 1976）。 また、貯蔵品や砂漠に生息するテンブリオニクスが低湿度の地域で生活できるのは、効率的なクリプトネフリジアンシステムによる水経済力が卓越しているためとされている（Crowson 1981）。 また、菌食性の生活様式への適応により、この科はより湿度の高い条件下で、主に菌類の増殖を餌として利用することができる (Triplehorn 1965)。

Collecting Tenebrionidae

フィールドワークでは、成虫を誘引したり採集するための最良の方法は一つも得られないのが普通である。 彼らは通常、思いもよらない場所に現れ、様々な方法を用いて採集することができる。 飛行移動するテネブライオンは、飛行阻止、ブラックライト、水銀蒸気、落とし穴、粘着板、ビートシート、Lingren漏斗、Malaiseトラップなど、多くの異なるトラップで採取される。 餌をつける、つけないにかかわらず、どの捕獲方法も他の方法より成功率は高くありません。 特に花のあるところで掃き掃除をすると、アレチウリの仲間や他のいくつかのグループが得られることがある。

あまり曖昧でないテンブリオニクスは、夜間にヘッドランプを使用して、さまざまな基質を表面から採取するのが最適です。 生息環境がよければ、1本の枯れ木（特にオーク材）で数種類を適時観察することができる。 同様の方法による観察は、中山間地森林群にある菌類の繁殖している樹木でも可能である。 日中のサンプリングでは、樹木を含む朽ちた植物、材料、その他の残骸など、様々な基質を通過する必要があります。 様々な有機物を注意深く検査することで、テネブラオオカミの幼虫が得られることが多い。

Tenebrionid habitat at O’Leno State Park, FL	Coelometopine sp. under bark
Forked-fungus beetle, Bolitotherus cornutus (Panzer)	Typical Bolitotherus fungus habitat

フロリダ テネブリオネ科

フロリダでは約170種が知られ、現在さらに追加種が記述中 (Steiner in litt., 1999)。また，外来種がフロリダに渡来することもある (Steiner et al. in prep)。 米国東部の北部地域と比較すると、フロリダは明らかにテネブリオニドの多様性に富んでいる。 亜熱帯や熱帯の気候の影響が種数を増加させ、十分な砂地環境が乾性に適応したテネブリオニドに適した生息環境を提供していると思われる。 一方、より北に位置するウィスコンシン州やオハイオ州では、それぞれ約95種と約85種が記載されている。 北米のテネブリオニダスの多様性の大部分は乾燥した西部に残っているが、フロリダや北米東部のメシックな森林には多くの派生したテネブリオニダスグループが生息している。

フロリダはそのユニークな地理的位置と歴史から、高い確率で特有（＝この著作では「固有」）の動植物種が存在した。 パンハンドルは北方生物の最南端分布地、フロリダキーズは西インド諸島や南米の動植物の最北端分布地となることが多い。 フロリダに生息する甲虫のリストを作成した初期の研究者（Schwarz 1878, LeConte 1878）がいますが、Blatchley（1938）ほど完全なものはなく、約2000種をリストアップしています（Peck and Thomas 1998）。 現在、フロリダ州では4,500種を超える甲虫が確認されていますが、このうち約12％は特有種と考えられ、4.7％は偶然または意図的に持ち込まれたものと考えられます（Peck and Thomas 1998）。 フロリダ・ダークリング・ビートルのリストには、現在、フロリダのみで知られていると考えられる11種が含まれており、6種はごく最近に導入されたものと思われます。 また、フロリダには貯蔵製品の害虫として知られる約14種の国際的なテネブリオニドが生息しています。

これらのチェックリストの範囲は主に政治的境界に基づいていますが、どの種がフロリダと米国東部に存在し、それらの範囲はより生物学的に自然なスケールで北または南に偏っているかの良い指標となるはずです。 多くの種はミシシッピ川を越えて西へ、北はカナダへ、南はカリブ海、メキシコ、中央および南アメリカへと分布が広がっている。 これらのリストと同定資料は、様々な人為的生息環境における害虫種を容易に同定する手段ともなるはずである。 テネブリオンは、我々の地域の昆虫相の重要な構成要素である。 そのため、昆虫は保護活動において見落とされがちです。 ある生態系に存在する昆虫の真の多様性をほとんど知らない状態で、どのように保全活動を始めればよいのだろうか。 とはいえ、分布や生活史に関する情報はまだまだ不明な点が多い。 おそらく他の人たちもこの研究をきっかけに、テネブリオニド、コウチュウ、そして昆虫全般の真の多様性に対してさらなる知識を提供することになるでしょう。

フロリダ大学昆虫学・昆虫学部 | Florida State Collection of Arthropods

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