THE HETEROCYSTS OF BLUE-GREEN ALGAE (MYXOPHYCEAE)

1. Le eterocisti si trovano in molte specie di alghe verdi blu filamentose. Sono cellule di dimensioni leggermente più grandi e con una parete più ispessita rispetto alle cellule vegetative.

2. Dettagli strutturali dell’eterocisti sono: la presenza di tre strati di parete aggiuntivi, l’assenza di granuli, una rete di tilakoidi rada in tutto, tranne ai poli dove si verifica un denso avvolgimento di membrane. Altri caratteri includono i due pori ai poli opposti “tappati” con materiale rifrangente chiamato granulo polare.

3. Peculiarità nella composizione dei pigmenti dell’eterocisti includono un’abbondanza di carotenoidi e l’assenza di ficobiline, e una forma a onde corte di clorofilla a.

4. All’eterocisti sono associati glicolipidi unici e un lipide acilico, non presenti nelle cellule vegetative delle alghe o in altre cellule vegetali. I glicolipidi costituiscono lo strato laminato della parete e probabilmente regolano la diffusione delle sostanze attraverso di essa, mentre si suppone che i lipidi acilici funzionino come trasportatori e intermedi nella biosintesi della parete.

5. Le eterocisti si sviluppano da cellule vegetative, e i cambiamenti visibili durante la differenziazione includono l’allargamento della cellula, la sintesi di ulteriori strati di parete, la scomparsa dei granuli e il riorientamento e la sintesi dei tilakoidi.

6. Le eterocisti si formano in modo sequenziale con una caratteristica spaziatura cellulare durante la crescita di colture in mezzo privo di azoto combinato.

7. Varie fonti di azoto combinato inibiscono la formazione di eterocisti quando vengono fornite nel mezzo di coltura. I sali di ammonio sono tra i più potenti inibitori. Le eterocisti si formano simultaneamente ed entro un breve periodo dopo il trasferimento di filamenti non eterocisti coltivati con ammoniaca in un mezzo privo di ammoniaca.

8. Eterocisti o proeterocisti incompletamente differenziati si trovano in colture coltivate in presenza di azoto combinato. Se due o più proeterocisti sono vicini, generalmente uno solo si sviluppa fino alla maturità dopo un’interazione competitiva in un mezzo privo di azoto combinato. Questo indica che la formazione dell’eterocisti si completa in due fasi: la fase I, sintesi e conservazione delle macromolecole, che avviene durante la crescita in mezzo contenente ammoniaca: e la fase 11, differenziazione morfologica dell’eterocisti che non è accompagnata dalla crescita del numero di cellule. Nel mezzo senza ammoniaca la fase 11 succede rapidamente alla fase 1 e l’intero processo appare come un continuum.

9. La formazione di eterocisti mostra una precisa richiesta di luce. La luce rossa favorisce la formazione di eterocisti, mentre la luce verde e blu no. Gli effetti della luce sembrano essere principalmente dovuti alla fotosintesi, anche se alcuni effetti possono essere morfogenetici.

10. Studi con inibitori metabolici hanno rivelato il coinvolgimento della fotosintesi, della respirazione e della sintesi proteica nella formazione delle eterocisti. La fotosintesi fornisce lo scheletro di carbonio, mentre l’ATP è molto probabilmente fornito dal metabolismo ossidativo.

11. Varie funzioni sono state assegnate all’eterocisti di volta in volta. Il loro ruolo nella formazione degli acineti è suggerito da (i) la formazione di acineti adiacenti agli eterocisti e (ii) la prevenzione della sporulazione attraverso il distacco degli eterocisti dalle cellule vegetative (potenziali acineti). Nonostante le prove sostanziali di questo ruolo, non è applicabile a tutti i generi che formano acineti.

12. Le eterocisti sono ora ampiamente ritenute il sito di fissazione dell’azoto nelle alghe blu-verdi. I fatti principali a favore di tale ruolo sono: (i) fissazione dell’azoto da parte di tutte le alghe eterociste, (ii) inibizione della formazione di eterocisti da parte dell’azoto combinato e (iii) osservazioni dirette sulla riduzione dell’acetilene da parte di eterocisti isolate.

13. Alcune alghe non eterociste e unicellulari e le cellule vegetative delle alghe eterociste fissano l’azoto in condizioni microaerofile, suggerendo che l’assenza di ossigeno favorisce l’attività delle nitrogenasi. Le eterocisti mancano del fotosistema 11 di evoluzione dell’ossigeno, possiedono enzimi ossidativi e riducono i sali di tetrazolio forniti dall’esterno – tutto ciò indica che sono i siti più adatti per ospitare la nitrogenasi in condizioni aerobiche.

14. Le eterocisti hanno probabilmente avuto origine nel Precambriano in risposta al cambiamento dell’ambiente terrestre e sembrano essere il primo esempio di differenziazione morfologica nel regno vegetale.

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