Joseph G. Dubrovsky e Gretchen B. North

Introduzione Struttura

Struttura primaria Struttura secondaria Tipi di radici Sviluppo e crescita Crescita delle radici indeterminate Crescita delle radici determinate Sviluppo delle radici laterali Sviluppo del sistema radicale Adattamenti ai deserti e ad altri ambienti aridi Distribuzione delle radici nel suolo Effetti sullo sviluppo delle radici Adattamenti allo sviluppo Acqua e assorbimento dei minerali Conducibilità idraulica delle radici Assorbimento dei minerali

Associazioni micorriziche e batteriche Relazioni con il carbonio Conclusioni e prospettive future Letteratura citata

Introduzione

Dai primi momenti del ciclo vitale di una pianta, compresa la germinazione, le radici sono essenziali per l’assorbimento dell’acqua, l’acquisizione di minerali e l’ancoraggio della pianta. Queste funzioni sono particolarmente significative per i cactus, perché sia le specie del deserto che gli epifiti della famiglia dei cactus devono affrontare risorse di suolo limitate e variabili, venti forti e habitat spesso rocciosi o sabbiosi. Gli obiettivi di questo capitolo sono di passare in rassegna la letteratura sulla biologia delle radici dei cactus e di presentare alcuni risultati recenti. In primo luogo, si considerano la struttura, la crescita e lo sviluppo delle radici, poi si analizzano gli adattamenti strutturali e di sviluppo agli ambienti disseccanti, come i deserti e le chiome degli alberi tropicali, e infine si esplorano le funzioni delle radici come organi di assorbimento dell’acqua e dei minerali.

Struttura

Le radici dei cactus sono meno specializzate nella struttura rispetto ai germogli dei cactus. Anche così, le proprietà strutturali delle radici sono fondamentali per la capacità dei cactus di assorbire rapidamente acqua e sostanze nutritive, e di sopportare e recuperare dalla siccità. La comprensione della relazione tra struttura e funzione delle radici è essenziale per capire come i cactus siano in grado di occupare alcuni degli habitat più aridi e poveri di nutrienti sulla terra.

Struttura primaria

Durante l’embriogenesi, si forma una radice embrionale, o radichetta. Nella maggior parte delle specie di cactus, la radichetta è relativamente piccola; per esempio, per Echinocactusplatyacanthus la radichetta è lunga 320 pm con un cappello radicale compatto di quattro strati cellulari che copre la punta (Lux et al. 1995). Allo stesso modo, una piccola radichetta è una caratteristica tipica di Astrophytum myriostigma, Thelocactus bicolor (Engelman 1960), e Stenocereusgum-mosus (Dubrovsky 1997b). L’attività meristematica all’apice della radice inizia circa 12 ore dopo che la radichetta emerge dal rivestimento del seme per S. gummosus e Fero-cactuspeninsulae var. townsendianus (Dubrovsky 1997b). Come risultato dell’attività del meristema apicale della radice, le radici crescono in lunghezza e si formano i tessuti radicali primari (Esau 1977). L’organizzazione del meristema apicale della radice è stata analizzata completamente per Opuntia basilaris (Freeman 1969) e illustrata per poche altre specie. Le radici della maggior parte dei cactus sembrano avere un’organizzazione apicale chiusa in cui ogni tessuto può essere ricondotto a cellule iniziali all’apice, come visto per O. basilaris (Freeman 1969), O. arenaria (Boke 1979), ed E. platyacanthus (Lux et al. 1995).

Probabilmente la specie meglio studiata per quanto riguarda lo sviluppo e la struttura delle radici è O. ficus-indica. Il modello radiale della struttura della radice primaria in O. ficus-indica non differisce significativamente da quello della maggior parte delle altre specie dicotiledoni (North e Nobel 1996). Per questa specie, il tessuto esterno – l’epidermide – è composto da cellule compatte, alcune delle quali producono peli radicali (Fig. 3.1A). Sotto l’epidermide si trova il complesso di tessuto corticale, che comprende l’ipoderma (lo strato corticale più esterno), la corteccia vera e propria e l’endoderma (lo strato di cellule corticali più interno). Il complesso di tessuto situato all’interno dell’endoderma è il cilindro vascolare. Esso comprende un periciclo a due o tre strati e il sistema vascolare, composto da xilema, floema e parenchima vascolare. La vascolarizzazione delle radici è poliarchica, di solito con cinque-sette poli xilematici nelle cilindropunture (Hamilton 1970) e con quattro-otto poli xilematici nelle platipunture (Freeman 1969). Il midollo è composto da cellule di parenchima, come visto in O. basilaris

(Freeman 1969). Occasionalmente, cellule di mucillagine si trovano nella radice primaria (Hamilton 1970).

La differenziazione dei tessuti primari inizia subito dopo l’arresto della divisione cellulare nel meristema. Per O. basilaris, il pro-tofloema è evidente per la prima volta a 340 pm dalla giunzione radice-corpo radicale; il protoxilema è evidente per la prima volta a 500 pm ed è completamente differenziato a 1400 pm. Le strisce di Caspari nell’endoderma si verificano a 500 pm dalla giunzione. Il metaxylem inizia a svilupparsi alla base della zona di transizione (regione tra la radice e l’ipocotile) da 4 a 5 giorni dopo la germinazione e successivamente può essere trovato a 1,2 mm dall’apice della radice (Freeman 1969). Lo sviluppo del tessuto primario è insolitamente rapido in quanto già 6 giorni dopo la germinazione le cellule del periciclo iniziano a produrre il periderma (Freeman 1969), che è il primo tessuto secondario a svilupparsi nelle radici di platyopuntia.

Struttura secondaria

Per O. ficus-indica, Ferocactus acanthodes, e due cactus epifiti, Epiphyllum phyllanthus e Rhipsalis baccifera, gli strati di periderma (cellule appiattite radialmente appena fuori dal periciclo) sono ben sviluppati a circa 150-200 mm dalla punta della radice nelle giovani radici. Anche le giovani piantine delle cylindropunture hanno radici con diversi strati di sughero (suberizzati) (Hamilton 1970). Tali strati sono più numerosi e più pesantemente suberizzati vicino alla punta delle radici che hanno sperimentato la siccità rispetto alle radici di piante ben irrigate (North e Nobel 1992). All’indietro rispetto alla punta della radice, in regioni di circa 2-4 mesi, la corteccia esterna al periderma muore e si stacca (Fig. 3.1B), un processo che è anche accelerato dall’asciugatura del suolo. Più tardi nello sviluppo, anche gli strati più esterni del periderma vengono eliminati quando il cilindro vascolare si allarga a causa della crescita secondaria. Per l’epifita R. baccifera, le fessure radiali si aprono negli strati esterni suberificati del periderma quando le radici si gonfiano al momento della riumidificazione dopo la siccità, migliorando così l’assorbimento dell’acqua (North e Nobel 1994).

Nel cilindro vascolare della maggior parte delle radici dei cactus, la crescita secondaria produce regioni cuneiformi di vasi e fibre, separate da raggi di parenchima (Fig. 3.1C). Per diverse specie, incluse le platyopunture come O. ficus-indica, grandi cellule di mucillagine si sviluppano nei raggi del parenchima, con una possibile conseguenza nella regolazione delle relazioni idriche all’interno del cilindro vascolare (Preston 1901b; Gibson 1973; North e Nobel 1992; Loza-Cornejo e Terrazas 1996). Altre caratteristiche associate al parenchima nello xilema secondario possono essere la presenza di cristalli di ossalato di calcio (Fig. 3.1D), lo stoccaggio di amido e lo sviluppo della succulenza. Per quanto riguarda i vasi xilematici stessi, la crescita secondaria porta ad una quasi

Figura 3.1. Sezioni trasversali mediane di (A) una radice di 1 mese di Opuntia ficus-indica, che mostra i tessuti radicali primari; (B) una radice di 3 mesi di Epiphyllum phyllanthus, con la corteccia che si separa dal periderma; (C) una radice di 3 mesi di O. ficus-indica, che mostra la crescita secondaria; e (D) una radice di 5 mesi di Rhipsalis baccifera, con freccia che indica un cristallo di ossalato di calcio. I tipi di cellule indicati sono epidermide (ep), ipoderma (h), corteccia (c), endoderma (en), periciclo (p), periderma (per), e xilema (x). Barre della scala: A = 50 pm, B = 500 pm, C-D = 100 pm.

Figura 3.1. Sezioni trasversali mediane di (A) una radice di 1 mese di Opuntia ficus-indica, mostrando tessuti radicali primari; (B) una radice di 3 mesi di Epiphyllum phyllanthus, con corteccia separando dal periderma; (C) una radice di 3 mesi di O. ficus-indica, mostrando crescita secondaria, e (D) una radice di 5 mesi di Rhipsalis baccifera, con freccia che indica un cristallo di ossalato di calcio. I tipi di cellule indicati sono epidermide (ep), ipoderma (h), corteccia (c), endoderma (en), periciclo (p), periderma (per), e xilema (x). Barre della scala: A = 50 pm, B = 500 pm, C-D = 100 pm.

aumento di tre volte nel diametro medio dei vasi per O. ficus-indica e F7 acanthodes, e un aumento da sette a dieci volte nel numero dei vasi durante 12 mesi di crescita (North e Nobel 1992). Per le epifite E. phyllanthus e R. bac-cifera, il diametro medio dei vasi aumenta solo leggermente durante 3 mesi di crescita, ma il numero dei vasi aumenta di circa dieci volte (North e Nobel 1994). Tali aumenti del diametro e del numero dei vasi sono accompagnati da grandi aumenti nella velocità di trasporto dell’acqua nello xilema (North e Nobel 1992, 1994).

Tipi di radici

I diversi tipi di radici possono essere classificati secondo la loro origine di sviluppo. Per esempio, una radice che si sviluppa dalla radichetta embrionale è chiamata radice primaria. Più tardi, quando la radice primaria raggiunge una certa lunghezza, si formano le radici laterali. Qualsiasi radice formata su un’altra radice è considerata una radice laterale. Quando una radice si forma su un organo diverso da una radice, viene chiamata radice avventizia. I cladodi di O. ficus-indica producono prontamente radici avventizie in corrispondenza o in prossimità delle areole (Fabbri et al. 1996; Dubrovsky et al. 1998b), riflettendo un’attività localizzata nel cambium vascolare (Villalobos 1995). Per la Pereskia, le radici avventizie possono formarsi sui piccioli delle foglie (Carvalho et al. 1989). Le radici avventizie si formano lungo i fusti di molti cactus decombenti, prostrati ed epifiti, la maggior parte dei quali non sviluppa mai radici primarie allungate (Gibson e Nobel 1986). La radicazione avventizia di segmenti di fusto caduti permette alle specie del deserto, come O. bigelovii, di riprodursi vegetativamente, e la maggiore capacità di immagazzinare acqua di tali segmenti radicati assicura una maggiore tolleranza alla siccità rispetto alle piantine molto più piccole. Per i cactus epifiti, la radicazione avventizia lungo i fusti può migliorare l’ancoraggio nella chioma, e permette ai segmenti di fusto staccati di attecchire dove atterrano sulle specie ospiti (Andrade e Nobel 1997). La capacità di produrre radici avventizie è anche utile per la propagazione clonale di O. ficus-indica e altre specie agronomiche (Le Houérou 1996).

Le radici dei cactus possono anche essere classificate secondo la loro funzione e posizione all’interno di un sistema radicale. Un secolo fa, Carleton Preston dell’Università di Harvard definì le radici ancoranti rispetto a quelle assorbenti in diverse specie di cactus e trovò alcune differenze anatomiche in questi tipi di radici legate principalmente allo spessore del cilindro vascolare (Preston 1900, 1901b). Anche William Cannon del Desert Botanical Laboratory ha usato questi termini, affermando che le radici ancoranti possono essere: (1) radici fittonanti orientate verticalmente, profondamente penetranti; o (2) radici di supporto orientate orizzontalmente (Cannon 1911). Cannon divise le radici assorbenti in due categorie: (1) radici simili a corde e (2) radici filamentose, relativamente sottili (Cannon 1911). Questa classificazione descrittiva funzionale non è assoluta, perché ogni tipo di radice può avere alcune funzioni contemporaneamente (Preston 1900; Cannon 1911).

Altri due tipi di radici con modifiche morfologiche sono le radici succulente e le radici tuberose di stoccaggio, ognuna delle quali può avere alcune caratteristiche dell’altra. Cannon (1911) ha riportato radici carnose in O. vivípara, e ha riconosciuto per la prima volta la capacità di immagazzinare acqua nelle radici di alcune specie di cactus. Spesse radici succulente (che occasionalmente includono la zona di transizione ipocotile-radice) possono essere trovate in piccoli cactus, come le specie di Ariocarpus (Britton e Rose 1963; Bravo-Hollis e Sanchez-Mejorada 1978), Aztekium (Porembski 1996), Leuchtenbergia (Britton e Rose 1963), e Lophophora (Nobel 1994). Per il cactus colonnare Pachycereuspringlei, il fittone carnoso può essere spesso 18 cm vicino alla sua base (J. G. Dubrovsky, osservazioni non pubblicate). La succulenza si sviluppa all’interno dello xilema secondario in Maihuenia patogonica, Nyctocereus serpentinus, Opuntia macrorhiza, O. marenae, Pereskia humboldtii, Pterocactus tuberosus, e Tephrocactus russellii, e nel tessuto corticale di terra in Neoevansia diguetii e Peniocereus greggii (Gibson 1978). In generale, la capacità di immagazzinare acqua (capacità) è relativamente piccola nelle radici dei cactus rispetto ai germogli (Nobel 1996). Per le radici succulente, tuttavia, la capacità è maggiore che per le radici non succulente, e può essere paragonabile a quella del parenchima di stoccaggio dell’acqua nei fusti. Il tessuto di immagazzinamento dell’acqua nelle radici delle succulente ha la capacità di sopportare un alto grado di disidratazione senza danni irreversibili, e può anche aiutare a prevenire la perdita d’acqua e diminuire il restringimento delle radici durante la siccità.

Oltre a immagazzinare acqua, le radici dei cactus accumulano spesso amido. Per ospitare le riserve di amido, le radici di alcune specie acquisiscono una morfologia distinta. Una radice relativamente grande e sotterranea è caratteristica dei cactus che sono geofiti; tali radici danno origine a germogli annuali fuori terra che avvizziscono e muoiono durante la siccità e si rigenerano l’anno successivo, quando l’acqua è disponibile (Gibson 1978; Gibson e Nobel 1986). Le geofite tipiche in Nord America sono specie di Neoevansia, O. chaffeyi, Peniocereus e Wilcoxia, e in Sud America, Pterocactus tuberosus (Gibson 1978). Le radici tuberose di Wilcoxia poselgeri e W. tamaulipensis sono caratterizzate da parenchima amidaceo, principalmente nella corteccia, insieme a cellule di mucillagine nel midollo, nella corteccia e nel complesso del tessuto vascolare (Loza-Cornejo e Terrazas 1996). Le radici tuberose possono essere considerevoli; per esempio, quelle di Peniocereus greggii crescono fino a 60 cm di diametro, 15-20 cm di lunghezza, e hanno un peso da 27 a 56 kg (Britton e Rose 1963). Anche le non geofite possono sviluppare una o poche radici tuberose o simili a tuberi. Gruppi di radici simili a tuberi da 1 a 2,5 cm di diametro si verificano per O. arbuscula (Cannon 1911), O. marenae, e O. reflexispina (Felger e Moser 1985). Singoli fittoni simili a tuberi sono presenti per altre specie non geofite, come Ancistrocactus megarhizus (Britton e Rose 1963), Escobaria henricksonii (Glass 1998), Thelocactus mandragora (Bravo-Hollis e Sanchez-Mejorada 1978), e T subter-raneus (Higgins 1948). Tuttavia, radici aeree possono verificarsi per S. gummosus nel deserto di Sonoran (Dubrovsky 1999). Questa specie ha steli decombenti che formano radici avventizie quando i rami toccano il suolo. Le radici aeree possono svilupparsi prima di tale contatto, sulla parte inferiore del fusto convesso o su altre porzioni del fusto (Fig. 3.2). Queste radici sono corte, succulente e a volte ampiamente ramificate, con crescita secondaria, e possono avere un diametro da 3 a 4 mm o più (Dubrovsky 1999). Un possibile ruolo di queste radici nell’assorbimento della rugiada deve ancora essere studiato. In condizioni di serra, O. arenaria è anche capace di formare numerose radici aeree (Boke 1979). Nelle specie epifite e rampicanti, lo sviluppo di radici aeree è un fenomeno comune, come nelle piante dei generi Epiphyllum, Hylocereus e Selenicereus (Bravo-Hollis e Sánchez-Mejorada 1978).

I sistemi radicali possono essere composti da diversi tipi di radici e in molte combinazioni. Tuttavia, si riconoscono tre modelli morfologici di base dei sistemi radicali

Figura 3.2. Radici aeree sul germoglio di Stenocereus gummosus nel deserto di Sonoran.

(Cannon 1911; Gibson e Nobel 1986). Il primo tipo è composto da una radice a fittone con poche o nessuna radice laterale, come si vede nelle geofite e nelle specie con radici succulente, come nei generi Lobivia e Lophophora (Gibson e Nobel 1986). Il secondo tipo di sistema radicale è composto da una radice a fittone e da radici laterali orizzontali e sotterranee e/o radici avventizie, come avviene nella maggior parte dei cactus colonnari e nelle specie di Ferocactus (Cannon 1911; Gibson e Nobel 1986). Il terzo tipo manca di una radice a fittone e consiste di radici di diversa lunghezza, con le specie piccole che tendono ad avere numerose radici ramificate direttamente sotto il germoglio, e le specie più grandi che tendono ad avere lunghe radici sotterranee estese per una certa lunghezza dal germoglio, come si è visto in diverse specie di Opuntia (Gibson e Nobel 1986).

Sviluppo e crescita

Lo sviluppo e la crescita delle radici sono importanti, sia durante le prime fasi del ciclo di vita di una pianta (in particolare per l’insediamento delle piantine) sia, in seguito, quando la crescita continua dei germogli richiede che le radici invadano nuove aree per ottenere acqua e nutrienti. L’aumento della superficie delle radici è il risultato di due processi: (1) l’allungamento delle radici, che comporta la produzione di cellule da parte del meristema apicale della radice; e (2) la ramificazione delle radici, o la produzione di radici laterali. Le cellule all’interno del meristema apicale della radice possono proliferare per un periodo indefinito, esibendo una crescita indeterminata, o possono perdere tale capacità dopo un periodo limitato, esibendo una crescita determinata. La quantità e il modello di ramificazione delle radici dipende, in parte, dal fatto che le radici principali siano caratterizzate da una crescita indeterminata o determinata.

La crescita indeterminata delle radici

La crescita indeterminata delle radici è comune nella maggior parte delle piante da fiore, compresi i cactus. Per esempio, le radici avventizie di Opuntia ficus-indica sono caratterizzate da una crescita indeterminata, nella misura in cui la produzione di cellule dal meristema apicale della radice continua per un periodo relativamente lungo. Le punte delle radici principali di O. ficus-indica generalmente muoiono dopo alcuni mesi di crescita; tuttavia, la morte avviene più rapidamente nel terreno asciutto che in quello umido (Dubrovsky et al. 1998b; G. B. North, osservazioni non pubblicate). Analizzando la lunghezza delle cellule lungo la radice, si possono determinare tre zone radicali principali per O. ficus-indica: (1) il meristema (dove le cellule sono relativamente piccole e sono nel ciclo di divisione cellulare), (2) la zona di allungamento (dove le cellule iniziano e quasi completano un rapido allungamento), e (3) la zona di differenziazione (dove le cellule completano il loro allungamento e iniziano ad acquisire certe caratteristiche del tessuto). Il meristema apicale di una radice avventizia principale di O. ficus-indica è relativamente grande – in media 1,1 mm di lunghezza – composto da 82 cellule corticali in un file di cellule (Dubrovsky et al. 1998b), paragonabile al meristema radicale della maggior parte delle piante coltivate. La parte in crescita della radice (il meristema e la zona di allungamento) in questa specie è lunga da 5 a 7 mm. La radice primaria di una specie del deserto del Sonoran, Pachycereus pringlei, mostra solo una crescita indeterminata

Continua a leggere qui: Tabella

Questo articolo è stato utile?