Caratteristiche di base delle strutture sensoriali
Un modo per classificare le strutture sensoriali è in base agli stimoli a cui normalmente rispondono; così, ci sono fotorecettori (per la luce), meccanorecettori (per la distorsione o la flessione), termorecettori (per il calore), chemorecettori (ad esempio, per gli odori chimici), e nocicettori (per stimoli dolorosi). Questa classificazione è utile perché rende chiaro che vari organi di senso possono condividere caratteristiche comuni nel modo in cui convertono (trasducono) l’energia dello stimolo in impulsi nervosi. Così, le cellule uditive e i recettori vestibolari (equilibrio) nell’orecchio e alcuni recettori nella pelle rispondono tutti in modo simile allo spostamento meccanico (distorsione). Poiché molti degli stessi principi si applicano ad altri animali, i loro recettori possono essere studiati come modelli dei sensi umani. Inoltre, molti animali sono dotati di recettori specializzati che permettono loro di rilevare stimoli che gli esseri umani non possono sentire. La vipera del pozzo, per esempio, vanta un recettore di squisita sensibilità alla luce infrarossa “invisibile”. Alcuni insetti hanno recettori per la luce ultravioletta e per i feromoni (attrattori sessuali chimici e afrodisiaci unici per la loro specie), superando così anche le capacità sensoriali umane.
A prescindere dalla loro specifica forma anatomica, tutti gli organi di senso condividono caratteristiche di base:
(1) Tutti gli organi di senso contengono cellule recettrici che sono specificamente sensibili a una classe di energie di stimolo, di solito entro un ristretto intervallo di intensità. Tale selettività significa che ogni recettore ha il suo stimolo “adeguato” o proprio o normale, come, per esempio, la luce è lo stimolo adeguato per la visione. Tuttavia, anche altre energie (stimoli “inadeguati”) possono attivare il recettore se sono sufficientemente intensi. Così, si può “vedere” la pressione quando, per esempio, il pollice è posto su un occhio chiuso e si vede un punto luminoso (fosfene) nel campo visivo in una posizione opposta al luogo toccato.
(2) Il meccanismo sensibile per ogni modalità è spesso localizzato nel corpo in una membrana o superficie ricevente (come la retina dell’occhio) dove si trovano i neuroni trasduttori (cellule sensoriali). Spesso l’organo sensoriale incorpora strutture accessorie per guidare l’energia stimolante alle cellule recettrici; così, la cornea normalmente trasparente e la lente all’interno dell’occhio focalizzano la luce sui neuroni sensoriali della retina. Le stesse cellule nervose retiniche sono più o meno schermate dalle fonti di energia non visive dalla struttura circostante dell’occhio.
(3) I trasduttori primari o cellule sensoriali in qualsiasi struttura recettoriale normalmente si connettono (sinapsi) con le cellule nervose secondarie in entrata (afferenti) che portano l’impulso nervoso. In alcuni recettori, come la pelle, le singole cellule primarie possiedono strutture filiformi (assoni) che possono essere lunghi metri, che si avvolgono da appena sotto la superficie della pelle attraverso i tessuti sottocutanei fino a raggiungere il midollo spinale. Qui, ogni assone dalla pelle termina e fa sinapsi con il prossimo neurone (di secondo ordine) della catena. Al contrario, ogni cellula recettore primario nell’occhio ha un assone molto corto che è contenuto interamente nella retina, che fa sinapsi con una rete di diversi tipi di neuroni di secondo ordine chiamati cellule internistiche, che, a loro volta, fanno sinapsi con neuroni di terzo ordine chiamati cellule bipolari, sempre nella retina. Gli assoni delle cellule bipolari si estendono afferentemente oltre la retina, lasciando il bulbo oculare per formare il nervo ottico, che entra nel cervello per fare ulteriori connessioni sinaptiche. Se questo sistema visivo è considerato nel suo insieme, si può dire che la retina è una parte estesa del cervello su cui la luce può cadere direttamente.
Da tali nervi afferenti, ancora neuroni di ordine superiore fanno connessioni sempre più complesse con percorsi anatomicamente separati del tronco encefalico e parti più profonde del cervello (ad es, il talamo) che alla fine terminano in specifiche aree di ricezione nella corteccia cerebrale (il convoluto involucro esterno del cervello). Diverse aree di ricezione sensoriale sono localizzate in particolari regioni della corteccia, ad es, lobi occipitali nella parte posteriore del cervello per la visione, lobi temporali sui lati per l’udito, e lobi parietali verso la parte superiore del cervello per la funzione tattile.