La transizione cervico-dorsale nei Plesiosauri
L’identificazione iniziale di morfotipi vertebrali discreti nello scheletro assiale dei plesiosauri è spesso attribuita a Harry Govier Seeley, che nel 1874 stabilì formalmente la presenza di una sequenza di transizione, denominata “pettorali”, graduando la posizione della faccetta laterale della costola dal corpo del centro, verso l’alto attraverso la sutura neurocentrale, e sul processo trasversale dell’arco neurale. Questa suddivisione strutturale e nomenclaturale dimostrabile è stata adottata in quasi tutte le pubblicazioni sull’osteologia dei plesiosauri. Tuttavia, nonostante il suo uso onnipresente, Carpenter (: p. 150) ha proposto l’abbandono del termine perché le vertebre che manifestano una “costola a ponte sulla sutura dell’arco centrale-neurale” e “costole a testa singola” non sono state differenziate in modo simile nella regione pettorale dei lepidosauri esistenti (Carpenter ha citato Hoffstetter e Gasc per un esempio di questa condizione in Sphenodon). Carpenter ha inoltre affermato che: “sembra inutile e svantaggioso in plesiosauri” e “un peso eccessivo su questo carattere dal punto di vista fitosanitario”. Certamente, il riconoscimento descrittivo della serie pettorale plesiosauriana non è stato storicamente universale, con alcuni ricercatori che la applicano in modo incoerente, solo informalmente, o la ignorano del tutto. Le vertebre pettorali sono state anche tipicamente non differenziate nei sauropterigi basali (vedi per la sinossi), anche se, come notato da Lin e Rieppel (: p. 9) la transizione tra le sequenze cervicali e dorsali non è chiara nei rettili in generale (come Carpenter questi autori hanno citato Hoffstetter e Gasc per la prova). Tuttavia, “la transizione da costole cervicali a doppia testa a costole dorsali a testa singola può essere usata come un marchio per differenziare le due regioni” – almeno in quei casi in cui avviene una trasformazione disgiuntiva evidente (vedi per un esempio negativo). Dove questo non è evidente, la regione dorsale è stata designata come “a partire dalla vertebra dove il cinto pettorale è attaccato” . Tuttavia, questa definizione è problematica per i plesiosauri perché il cinto pettorale è posizionato ventralmente e non ha alcuna connessione tracciabile con la colonna vertebrale . Romer ha riferito che “l’estremità posteriore della serie” nei nothosauri (eusauropterygians sensu basali) possedeva “segmenti di transizione” in cui la diapofisi (“superficie articolare superiore” sensu) si trasferisce sequenzialmente all’arco neurale mentre la parapofisi o si fonde con la diapofisi o scompare. Carpenter (: p. 150) ha tuttavia sottolineato che né Carroll né Storrs hanno usato il termine “pettorali” per definire questa morfologia intermedia. Paradossalmente, però, Carroll non ha mai effettivamente discusso le suddivisioni all’interno della colonna vertebrale nothosauriana, e Storrs (: p. 22) ha impiegato “pettorali” (con un commento sulla sua applicazione occasionalmente ambigua) per descrivere la posizione “transitoria” del processo trasversale sulla “vertebra 19″ di Corvosaurus. Sues si riferiva anche specificamente alle pettorali nei pistosauroidi, i parenti più prossimi dei plesiosauri, nominandole come quelle vertebre in cui le faccette funzionali delle costole sono sostenute sia dall’arco neurale che dal centro. Questo distingueva alternativamente le pettorali dall’ultima cervicale, dove le parapofisi erano ancora separate, e la prima dorsale, caratterizzata dalla rimozione completa della faccetta costale al processo trasversale dell’arco neurale (: p. 119). Dalla Vecchia riconobbe di conseguenza le vertebre pettorali dei pistosauroidi (rifiutando esplicitamente le opinioni di Carpenter) attraverso la loro singola faccetta costale che transita la sutura neurocentrale. Egli notò inoltre che il processo trasversale delle dorsali successive incorporava una connessione con il centrum (citazione: “il processo trasversale è formato in gran parte o completamente dall’arco neurale”: p. 212). Si noti che per implicazione posizionale questo dovrebbe ancora ospitare l’intera faccetta costale. Al contrario, Sander et al. non sono stati in grado di individuare le pettorali discrete in Augustasaurus (il taxon sorella immediata di Plesiosauria, ), e quindi correlato queste vertebre con le dorsali sulla base della loro articolazione singola costola. Sato et al. (: p. 183) hanno invece attribuito le pettorali nel pistosauroide basale più completamente conosciuto, Yunguisaurus, alla colonna cervicale nonostante questa componente dello scheletro sia “oscurata” nell’olotipo, e visibile solo in vista ventrale su un altro esemplare pubblicato (: p. 4); la sequenza cervicale in quest’ultimo fossile è stata identificata come “il bordo ventrale della faccetta costale situata sul centrum fino alla 50a vertebra, ma poco chiaro nella 51a , e l’intero arco neurale della faccetta dalla 52a in poi”.
L’eliminazione delle “pettorali” come un morfotipo vertebrale discreto ha causato una notevole confusione nella filogenetica dei plesiosauri. Più significativamente, ha introdotto l’ambiguità nelle denominazioni di stato per il numero di vertebre cervicali e dorsali, così come la lunghezza complessiva del collo. Per esempio, O’Keefe (: p. 49, carattere 111) ha spiegato che i suoi punteggi per il numero cervicale escludevano i pettorali, le cui articolazioni costali non nascevano esclusivamente dal corpo del centrum. Druckenmiller e Russell (: p. 52, carattere 99), d’altra parte, evitarono l’inclusione dei pettorali nel loro numero di vertebre cervicali, ma li descrissero invece come dorsali, e impiegarono una codifica quantitativa che era sensibile ai piccoli cambiamenti nel valore dell’unità, perché assegnava stati separati ad ogni suddivisione numerica (cioè un aumento anche di una sola vertebra poteva alterare sostanzialmente i punteggi). Questo ha avuto un impatto sulla loro codifica qualitativa della lunghezza relativa del collo (: p. 53, carattere 100) – come “più lungo (0), o più corto (1), del tronco”, che apparentemente coinvolgeva le pettorali ma escludeva le sacrali dalla serie dorsale; questo nonostante il “tronco” (“truncus” sensu Nomina Anatomica Veterinaria 2012) incorporasse l’intera colonna assiale (regione sacrale inclusa) meno il collo (regione pettorale esclusa) e la coda. Ketchum e Benson (: Appendice 3, p. 21, carattere 118) hanno invece reintegrato le pettorali nel conteggio delle vertebre cervicali, e hanno considerato la lunghezza del collo parzialmente dipendente da questo carattere (: Appendice 3, carattere X66). Hanno anche trovato che un aumento meristico del numero di vertebre cervicali è stato ricostruito nel loro nodo dell’albero che unisce Elasmosauridae, Cryptocleididae e Plesiosauridae (: p. 385). Più recentemente, Benson e Druckenmiller hanno creato una divisione arbitraria sia della colonna cervicale (: Appendice 2, carattere 152) che dorsale (: Appendice 2, carattere 179) in sottoinsiemi di due-15 vertebre ciascuno, e hanno usato la morfologia delle costole “dorsalizzata”, insieme alla “posizione delle vertebre rispetto al cinto pettorale” per identificare la serie cervicale. Tuttavia, non è stato specificato come ciò abbia tenuto conto dello spostamento tafonomico del cinto pettorale e, se disarticolate, le vertebre pettorali sono state presumibilmente integrate nella serie dorsale, indipendentemente dalla loro posizione originale in vita. Inoltre, le pettorali sono state poi analizzate separatamente attraverso un proprio carattere qualitativamente segnato (e interdipendente) (: Appendice 2, carattere 180), che si basava su una precedente conclusione che la sequenza pettorale poteva essere identificata dalla faccetta costale che comprendeva “porzioni sia del centrum che dell’arco neurale” (sensu ), e che questo “può far parte della serie dorsale cervicale caudale o craniale” in diversi taxa.
Per contrastare queste ridefinizioni apparentemente casuali, insieme a quello che riteniamo essere il disprezzo offensivo di un’espressione di lunga data, morfologicamente accurata, per descrivere un tratto filogeneticamente significativo, proponiamo il ripristino di “pectoral” nell’uso terminologico standard come la soluzione più corretta e conveniente. La critica originale di Carpenter che il termine è “inutile e svantaggioso” perché non è stato applicato ai lepidosauri è superfluo, dal momento che Plesiosauria è sia indipendentemente divergente e unanimemente monofiletico , , , , , , manifestando così la propria suite di caratteristiche unicamente derivate con condizioni intermedie riconoscibili nei lignaggi ancestrali (ad esempio nothosaurians e pistosauroids , , , ). L’acquisizione e la modifica evolutiva di una serie discreta di pettorali all’interno della colonna vertebrale presacrale è quindi dimostrabilmente evidente (vedi Fig. 3), e sostanzialmente non contestata, mentre lo è il problema della definizione pratica relativa alla transizione cervico-dorsale. Le designazioni letterali di Carpenter (: p. 150) designano letteralmente l’ultima cervicale come “la vertebra in cui la faccetta costale (formata dalla diapofisi e dalla parapofisi combinate) si estende attraverso il confine centro-neurale-arco” e si trova “vicino alla base del canale neurale”, e la prima dorsale come “la vertebra in cui la faccetta costale si sovrappone alla sutura arco neurale-centro”, sono entrambi inadeguati e controintuitivi perché più vertebre consecutive all’interno della serie pettorale potrebbero adattarsi a queste definizioni (es.Ad esempio, la terminazione cervicale potrebbe essere interpretata come parte della regione craniale dorsale, o la prima dorsale erroneamente interpretata come una cervicale basata sulla faccetta costale “sovrastante” la sutura neurocentrale). L’uso raccomandato della base del canale neurale come punto di riferimento per le suture vertebrali completamente fuse in individui osteologicamente maturi è anche problematico, dal momento che il contatto neurocentrale può estendersi ben al di sotto del peduncolo e anche oltre le costole cervicali come sottili “lappets” in alcuni taxa (ad esempio Hauffiosaurus , ). Inoltre, mettiamo in discussione l’uso del posizionamento del cinto pettorale come determinante del posizionamento vertebrale perché non c’è modo di stabilire senza ambiguità se gli elementi appendicolari sono conservati in posizione di vita. Infine, Kubo et al. hanno sostenuto la presenza di “costole lunghe” (presumibilmente equivalenti alla categoria “dorsalizzata” di Benson e Druckenmiller) per distinguere la prima dorsale, ma questo è soggettivo per i resti disarticolati in cui le proporzioni comparative delle costole devono essere assunte (se possono essere ricostruite affatto: ad es.Ad esempio ANSP 10081 non conserva costole complete, ).
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A. Elasmosaurus platyurus (ANSP 10081) e B. Seeleyosaurus guilelmiimperatoris (Museum für Naturkunde Berlin, MB.R.1992). Non in scala. Abbreviazioni. crf = faccetta costale congiunta, dap = diapofisi, fd = prima dorsale, fp = prima pettorale, lc = ultima cervicale, pap = parapofisi, rf = singola faccetta costale, rtp = singola faccetta costale sul processo trasversale.
https://doi.org/10.1371/journal.pone.0070877.g003
In contrasto con queste proposte, raccomandiamo quindi un ritorno alla fonte primaria dei dati – le stesse vertebre pettorali – come designatori del segmento di transizione tra le componenti cervicali e dorsali della colonna vertebrale nei plesiosauri. Questo evita qualsiasi ambiguità imposta dall’inferenza dalle componenti disarticolate e/o spostate del cinto degli arti e delle costole (sensu , ), ed elimina anche il potenziale di dipendenza dei caratteri (ad esempio ) o il conflitto descrittivo all’interno delle valutazioni filogenetiche (ad esempio , , , ). Per chiarire morfologicamente le pettorali, le definiamo come solitamente tre o più vertebre distinte all’interno della regione del cinto craniale degli arti anteriori che si interpongono tra la serie cervicale e dorsale. Portano una faccetta costale funzionale attraversata dalla sutura neurocentrale, e congiuntamente formata sia dalla parapofisi sul corpo centrale che dalla diapofisi dell’arco neurale (indipendentemente dalla lunghezza della costola) (Fig. 3). Questa morfologia è inequivocabilmente distinguibile dalle cervicali standard, in cui la faccetta funzionale della costola è sopportata esclusivamente dal centrum (indipendentemente dal fatto che l’arco neurale proietti una piccola “lappet” ventrale che si sovrappone leggermente alla costola cervicale: vedi , ), e dalle dorsali in cui l’articolazione della costola è situata sopra la sutura neurocentrale e funzionalmente sopportata solo dal processo trasversale dell’arco neurale (vedi Fig. 3B).