Ipotesi di disturbo intermedio

I dibattiti sulla validità dell’IDH sono in corso nella disciplina dell’ecologia tropicale mentre la teoria viene testata in varie comunità ecologiche. Esistono altre prove a favore e contro l’ipotesi. L’ipotesi del disturbo intermedio è stata supportata da diversi studi che hanno coinvolto habitat marini come le barriere coralline e le comunità di macroalghe. Nelle acque costiere poco profonde al largo dell’Australia occidentale sud-occidentale, è stato condotto uno studio per determinare se la diversità estremamente elevata osservata nelle comunità di macroalghe fosse dovuta o meno al disturbo delle onde. Utilizzando un modello numerico di onde per stimare le forze causate dalle onde, i ricercatori sono stati in grado di determinare che c’era una relazione significativa tra la diversità delle specie e l’indice di disturbo; questo è coerente con l’ipotesi di disturbo intermedio. Inoltre, la diversità era più bassa nei siti esposti al largo, dove il disturbo delle onde era più alto, e nel sito estremamente riparato dove il disturbo delle onde era ridotto al minimo. Lo studio ha fornito la prova che la biodiversità nelle comunità di microalghe di barriera possiede qualche relazione con la loro vicinanza al bordo esterno dei sistemi lagunari tipici della costa dell’Australia occidentale. Anche se questo studio può essere stato localizzato alla costa dell’Australia Occidentale, fornisce comunque alcune prove a sostegno della validità dell’IDH.

Inoltre, uno studio fatto nel Parco Nazionale delle Isole Vergini ha trovato che la diversità delle specie, in alcune località, delle barriere coralline poco profonde è aumentata dopo un infrequente disturbo da uragano. Nel 1982, le scogliere di Kona, Hawaii, hanno registrato un aumento della diversità dopo una tempesta moderata, anche se gli effetti della tempesta variavano a seconda delle zone della barriera. Nel 1980, l’uragano Allen ha aumentato la diversità delle specie nelle zone poco profonde del Discovery Bay Reef in Giamaica perché i coralli più dominanti sono stati ridotti, dando agli altri tipi la possibilità di propagarsi dopo la perturbazione. Risultati simili sono stati riportati in barriere poco profonde in cui le specie dominanti di corallo hanno subito più danni delle specie meno comuni. Mentre sono necessari più studi a lungo termine per supportare completamente l’ipotesi della perturbazione intermedia, gli studi che sono stati condotti finora hanno dimostrato che l’IDH ha una certa validità nel tentativo di descrivere la relazione tra la diversità e il tasso di occorrenza della perturbazione in un’area.

Anche se l’IDH è stato progettato per ambienti ricchi di specie, come le foreste pluviali tropicali, “la maggior parte degli studi che valutano l’IDH sono basati su dati limitati con: poche specie, una gamma limitata di perturbazione e/o solo una piccola area geografica, rispetto alla scala di interesse”. In questo esperimento, Bongers, Poorter, Hawthorne e Sheil valutano l’IDH su una scala più ampia e confrontano diversi tipi di foresta tropicale in Ghana. Il loro set di dati consisteva in 2504 appezzamenti di un ettaro con un totale di 331.567 alberi. Questi appezzamenti sono stati classificati in tre tipi di foresta: umida (446 appezzamenti), umida (1322 appezzamenti) e secca (736 appezzamenti). Hanno trovato che la diversità raggiunge un picco ad un livello intermedio di perturbazione, ma poche variazioni sono spiegate al di fuori delle foreste secche. Pertanto, il disturbo è meno importante per i modelli di diversità delle specie nelle foreste pluviali tropicali umide di quanto si pensasse in precedenza. Il numero di specie era circa lo stesso per ogni tipo di foresta, e le foreste umide avevano solo un po’ meno specie pioniere, un po’ più tolleranti all’ombra e un numero uguale di pionieri esigenti di luce rispetto alle foreste umide e secche. I loro risultati hanno generalmente supportato l’IDH come spiegazione del perché la diversità varia da un sito all’altro, ma hanno concluso che il disturbo è meno importante per i modelli di ricchezza delle specie nelle foreste pluviali tropicali umide di quanto si pensasse in precedenza.

L’IDH è stato oggetto di critiche fin dal suo inizio, ma non nella misura in cui lo sono state altre ipotesi di densità delle specie. Recentemente c’è stato un appello per una rivalutazione critica di IDH. Le critiche si sono concentrate sulla crescente quantità di dati empirici che non sono d’accordo con l’IDH. Questo può essere trovato in circa l’80% degli oltre 100 studi recensiti che stanno esaminando il picco di diversità previsto nei livelli di disturbo intermedi. Le ragioni di queste discrepanze sono state attribuite alla semplicità dell’IDH e alla sua incapacità di cogliere la complessità che si trova negli aspetti spaziali e di intensità delle relazioni di disturbo. Inoltre, molte circostanze provate dell’IDH sono state suggerite come un riflesso di metodi di ricerca distorti, basati su ricercatori che cercano relazioni diversità-disturbo solo nei sistemi in cui credevano si fosse verificato. Altre critiche suggeriscono diversi sottili problemi teorici con l’IDH. In primo luogo, mentre le perturbazioni indeboliscono la competizione riducendo le densità delle specie e i tassi di crescita pro capite, riducono anche la forza della competizione necessaria per spingere la crescita pro capite in un territorio negativo e ridurre la densità a zero. In secondo luogo, le perturbazioni intermedie rallentano l’esclusione competitiva aumentando il tasso medio di mortalità a lungo termine, e quindi riducendo le differenze nei tassi medi di crescita delle specie concorrenti. La differenza nei tassi di crescita tra specie competitive superiori e inferiori determina i tassi di esclusione competitiva; quindi le perturbazioni intermedie influenzano l’abbondanza delle specie ma non la coesistenza. In terzo luogo, le perturbazioni intermedie influenzano temporaneamente la fitness relativa delle specie. Tuttavia, non importa quale sia il tasso di perturbazione, la specie con fitness favorita supererà il resto delle specie.

Sono state proposte diverse ipotesi alternative. Un esempio è quello di Denslow, che afferma che la diversità delle specie in una coesistenza tra specie mediata da disturbi è massimizzata dalla presenza di un regime di disturbi simile ai processi storici. Questo perché le specie si adattano generalmente al livello di perturbazione nel loro ecosistema attraverso l’evoluzione (se la perturbazione è di livello alto, intermedio o basso). Molte specie (per esempio le piante ruderali e le specie adattate al fuoco) dipendono addirittura dalle perturbazioni negli ecosistemi in cui queste si verificano spesso.

(Vegetazione disturbata a causa della coltivazione della milpa, Contreras Valley, Distretto di Cayo, Belize .

Disturbo dovuto alla caduta di un albero, Gainesville, Florida .

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