Valutazione | Biopsicologia | Comparativa |Cognitiva | Sviluppo | Linguaggio | Differenze individuali | Personalità | Filosofia | Sociale |
Metodi | Statistica |Clinica | Educativa | Industriale |Professionale articoli | Psicologia mondiale |

Biologico:Genetica del comportamento – Psicologia evolutiva – Neuroanatomia – Neurochimica – Neuroendocrinologia – Neuroscienze – Psiconeuroimmunologia – Psicologia fisiologica – Psicofarmacologia (Indice, Profilo)

Cervello: Ipotalamo
Posizione dell’ipotalamo umano
Dienchephalon
Latin	hypothalamus
Gray’s	soggetto #189 812
Parte di
Componenti
Arteria
Vein
BrainInfo/UW	hier-358
MeSH	A08.186.211.730.385.357

L’ipotalamo collega il sistema nervoso al sistema endocrino attraverso la ghiandola pituitaria (ipofisi). L’ipotalamo, (dal greco ὑποθαλαμος = sotto il talamo) è situato sotto il talamo, appena sopra il tronco cerebrale. Questa ghiandola occupa la maggior parte della regione ventrale del diencefalo. Si trova in tutti i cervelli dei mammiferi. Negli esseri umani, ha più o meno le dimensioni di una mandorla.

L’ipotalamo regola alcuni processi metabolici e altre attività del sistema nervoso autonomo. Sintetizza e secerne neuro-ormoni, spesso chiamati ormoni a rilascio ipotalamico, e questi a loro volta stimolano o inibiscono la secrezione di ormoni ipofisari.

L’ipotalamo controlla la temperatura del corpo, la fame, la sete, la fatica, la rabbia e i cicli circadiani.

Ingressi

L’ipotalamo è una regione molto complessa nel cervello degli esseri umani, e anche piccoli nuclei all’interno dell’ipotalamo sono coinvolti in molte funzioni diverse. Il nucleo paraventricolare per esempio contiene neuroni di ossitocina e vasopressina (chiamato anche ormone antidiuretico) che proiettano all’ipofisi posteriore, ma contiene anche neuroni che regolano la secrezione di ACTH e TSH (che proiettano all’ipofisi anteriore), riflessi gastrici, comportamento materno, pressione sanguigna, alimentazione, risposte immunitarie e temperatura.

L’ipotalamo coordina molti ritmi circadiani ormonali e comportamentali, modelli complessi di uscite neuroendocrine, complessi meccanismi omeostatici e molti comportamenti importanti. L’ipotalamo deve quindi rispondere a molti segnali diversi, alcuni dei quali sono generati esternamente e altri internamente. È quindi riccamente collegato con molte parti del SNC, tra cui la formazione reticolare del tronco cerebrale e le zone autonomiche, il proencefalo limbico (in particolare l’amigdala, il setto, la banda diagonale di Broca e i bulbi olfattivi, e la corteccia cerebrale).

L’ipotalamo risponde a:

• La luce: lunghezza del giorno e fotoperiodo per regolare i ritmi circadiani e stagionali
• Stimoli olfattivi, compresi i feromoni
• Steroidi, compresi gli steroidi gonadici e i corticosteroidi
• Informazioni trasmesse per via nasale, provenienti in particolare dal cuore, dallo stomaco, e dal tratto riproduttivo
• Input autonomici
• Stimoli ematici, tra cui leptina, grelina, angiotensina, insulina, ormoni ipofisari, citochine, concentrazioni plasmatiche di glucosio e osmolarità ecc
• Stress
• Microorganismi invasori aumentando la temperatura del corpo, resettando il termostato del corpo verso l’alto.

Stimoli olfattivi

Gli stimoli olfattivi sono importanti per la riproduzione e la funzione neuroendocrina in molte specie. Per esempio, se un topo gravido è esposto all’urina di un maschio “strano” durante un periodo critico dopo il coito, la gravidanza fallisce (effetto Bruce). Così, durante il coito, un topo femmina forma una precisa “memoria olfattiva” del suo partner che persiste per diversi giorni. Gli spunti feromonali aiutano la sincronizzazione dell’estro in molte specie; nelle donne, le mestruazioni sincronizzate possono anche derivare da spunti feromonali, sebbene il ruolo dei feromoni negli esseri umani sia messo in dubbio da alcuni.

Stimoli trasportati dal sangue

Gli ormoni peptidici hanno importanti influenze sull’ipotalamo, e per farlo devono superare la barriera emato-encefalica. L’ipotalamo è delimitato in parte da regioni cerebrali specializzate che mancano di un’efficace barriera emato-encefalica; l’endotelio capillare in questi siti è fenestrato per consentire il libero passaggio anche di grandi proteine e altre molecole. Alcuni di questi siti sono i siti di neurosecrezione – la neuroipofisi e l’eminenza mediana. Tuttavia altri sono siti in cui il cervello campiona la composizione del sangue. Due di questi siti, l’organo subfornico e l’OVLT (organum vasculosum della lamina terminalis) sono i cosiddetti organi circumventricolari, dove i neuroni sono in intimo contatto con il sangue e il CSF. Queste strutture sono densamente vascolarizzate e contengono neuroni osmorecettivi e sodio-ricettivi che controllano il bere, il rilascio di vasopressina, l’escrezione di sodio e l’appetito di sodio. Contengono anche neuroni con recettori per l’angiotensina, il fattore natriuretico atriale, l’endotelina e la relaxina, ognuno dei quali è importante nella regolazione dell’equilibrio di liquidi ed elettroliti. I neuroni dell’OVLT e dell’OFS proiettano al nucleo sopraottico e al nucleo paraventricolare, e anche alle aree ipotalamiche preottiche. Gli organi circumventricolari possono anche essere il sito d’azione delle interleuchine per suscitare sia la febbre che la secrezione di ACTH, attraverso effetti sui neuroni paraventricolari.

Non è chiaro come tutti i peptidi che influenzano l’attività ipotalamica ottengano l’accesso necessario. Nel caso della prolattina e della leptina, c’è la prova dell’assorbimento attivo nel plesso coroideo dal sangue al CSF. Alcuni ormoni ipofisari hanno un’influenza di retroazione negativa sulla secrezione ipotalamica; per esempio, l’ormone della crescita alimenta di nuovo l’ipotalamo, ma come entra nel cervello non è chiaro. Ci sono anche prove per azioni centrali di prolattina e TSH.

Steroidi

L’ipotalamo contiene neuroni che sono sensibili agli steroidi gonadici e glucocorticoidi – (gli ormoni steroidei della ghiandola surrenale, rilasciato in risposta a ACTH). Contiene anche neuroni specializzati sensibili al glucosio (nel nucleo arcuato e nell’ipotalamo ventromediale), che sono importanti per l’appetito. L’area preottica contiene neuroni termosensibili; questi sono importanti per la secrezione di TRH.

Input neurali

L’ipotalamo riceve molti input dal tronco encefalico; in particolare dal nucleo del tratto solitario, dal locus coeruleus e dal midollo ventrolaterale. La secrezione di ossitocina in risposta all’allattamento o alla stimolazione vagino-cervicale è mediata da alcune di queste vie; la secrezione di vasopressina in risposta a stimoli cardiovascolari provenienti da chemorecettori nel seno carotideo e nell’arco aortico, e da recettori di volume atriale a bassa pressione, è mediata da altri. Nel ratto, la stimolazione della vagina provoca anche la secrezione di prolattina, e questo provoca una pseudo-gravidanza dopo un accoppiamento sterile. Nel coniglio, il coito provoca un’ovulazione riflessa. Nella pecora, la stimolazione cervicale in presenza di alti livelli di estrogeni può indurre un comportamento materno in una pecora vergine. Questi effetti sono tutti mediati dall’ipotalamo, e l’informazione è trasportata principalmente dalle vie spinali che fanno da relè nel tronco encefalico. La stimolazione dei capezzoli stimola il rilascio di ossitocina e prolattina e sopprime il rilascio di LH e FSH.

Gli stimoli cardiovascolari sono trasportati dal nervo vago, ma il vago trasmette anche una varietà di informazioni viscerali, compresi per esempio i segnali derivanti dalla distensione gastrica per sopprimere l’alimentazione. Anche queste informazioni raggiungono l’ipotalamo tramite relè nel tronco encefalico.

Nuclei

I nuclei ipotalamici comprendono i seguenti:

Regione	Area	Nucleo	Funzione
Anteriore	Mediale	Nucleo preottico mediale	contrazione contrazione della vescica Riduzione della frequenza cardiaca Riduzione della pressione sanguigna
		Nucleo sopraottico (SO)	rilascio di vasopressina
		Nucleo paraventricolare (PV)	rilascio di ossitocina rilascio di vasopressina
		Nucleo ipotalamico anteriore (AH)	termore ansimazione sudorazione inibizione della tireotropina
		Nucleo soprachiasmatico (SC)	rilascio della vasopressina ritmi circadiani
	Nucleo preottico laterale	Laterale
		Nucleo laterale (LT)	sete e fame
		Parte del nucleo sopraottico (SO)	vasopressina rilascio
Tuberale	Mediale	Nucleo ipotalamico dorsomediale (DM)	GI stimolazione
		Nucleo ventromediale (VM)	sattezza controllo neurendocrino
		Nucleo arcuato (AR) controllo neurendocrino
	Laterale	Nucleo laterale (LT)	sete e fame
		Nuclei tuberali laterali
Posteriore	Mediale	Nuclei mammillari (parte dei corpi mammillari) (MB)	alimentazione riflessi
		Nucleo posteriore (PN)	aumento della pressione sanguigna pupillare dilatazione brividi
	Laterale	nucleo laterale (LT)

Vedi anche: nucleo preottico ventrolaterale

Uscite

Le uscite dell’ipotalamo possono essere divise in due categorie: proiezioni neurali, e ormoni endocrini.

Proiezioni neurali

La maggior parte dei sistemi di fibre dell’ipotalamo corrono in due direzioni (bidirezionali).

• Le proiezioni alle aree caudali dell’ipotalamo passano attraverso il fascio mediale del prosencefalo, il tratto mammillotegmentale e il fascicolo longitudinale dorsale.
• Le proiezioni alle aree rostrali all’ipotalamo sono trasportate dal tratto mammillotalamico, dal fornice e dalla stria terminale.

Ormoni endocrini

L’ipotalamo influenza il sistema endocrino e regola il comportamento emotivo, come la rabbia e l’attività sessuale. La maggior parte degli ormoni ipotalamici generati sono distribuiti all’ipofisi attraverso il sistema portale ipofisario. L’ipotalamo mantiene l’omeostasi che include una regolazione della pressione sanguigna, della frequenza cardiaca e della temperatura.

I principali ormoni ipotalamici sono:

Nome	Altri nomi	Abbreviazioni	Localizzazione	Funzione
Ormone di rilascio della corticotropina	Fattore di rilascio della corticoliberina	CRH, CRF	neuroni neuroendocrini parvocellulari nel nucleo paraventricolare	con la vasopressina, stimola l’ipofisi anteriore a secernere ACTH
Dopamina	Ormone inibitore della prolattina	DA, PIH	neuroni neuroendocrini del nucleo arcuato	inibisce la secrezione di prolattina dall’ipofisi anteriore
Ormone di rilascio delle gonadotropine	Ormone di rilascio degli ormoni luteinizzanti	GnRH, LHRH	neuroni neuroendocrini nei nuclei preottico mediale e arcuato	stimola l’ipofisi anteriore a secernere LH e FSH
Ormone di rilascio degli ormoni della crescita	Fattore di rilascio degli ormoni della crescita, somatocrinina	GHRH, GHRF, GRF	neuroni neuroendocrini del nucleo arcuato	stimola l’ipofisi anteriore a secernere l’ormone della crescita
Melatonina			Nucleo soprachiasmatico
Somatostatina	Ormone della crescita-ormone inibitore, Fattore inibitore del rilascio di somatotropina	SS, GHIH, SRIF	neuroni neuroendocrini del nucleo periventricolare	inibisce la secrezione dell’ormone della crescita dall’ipofisi anteriore
Ormone di rilascio della tirotropina	Fattore di rilascio della tirotropina, Thyroliberin, Protirelin	TRH, TRF	neuroni neuroendocrini parvocellulari nei nuclei ipotalamici paraventricolari e anteriori	stimola l’ipofisi anteriore a secernere TSH

Vedi anche: Ipocretina

Controllo dell’assunzione di cibo

La parte laterale estrema del nucleo ventromediale dell’ipotalamo è responsabile del controllo dell’assunzione di cibo. La stimolazione di quest’area causa un aumento dell’assunzione di cibo. La lesione bilaterale di quest’area causa la completa cessazione dell’assunzione di cibo. Le parti mediali del nucleo hanno un effetto di controllo sulla parte laterale. La lesione bilaterale della parte mediale del nucleo ventromediale causa iperfagia e obesità dell’animale. Un’ulteriore lesione della parte laterale del nucleo ventromediale nello stesso animale produce la completa cessazione dell’assunzione di cibo.

Ci sono diverse ipotesi relative a questa regolazione:

1. Ipotesi lipostatica – questa ipotesi sostiene che il tessuto adiposo produce un segnale umorale che è proporzionato alla quantità di grasso e agisce sull’ipotalamo per diminuire l’assunzione di cibo e aumentare la produzione energetica. È stato dimostrato che l’ormone leptina agisce sull’ipotalamo per diminuire l’assunzione di cibo e aumentare la produzione di energia.
2. Ipotesi dei gastropeptidi – gli ormoni gastrointestinali come Grp, glucagoni, CCK e altri sostengono di inibire l’assunzione di cibo. Il cibo che entra nel tratto gastrointestinale innesca il rilascio di questi ormoni che agiscono sul cervello per produrre sazietà. Il cervello contiene sia recettori CCK-A che CCK-B.
3. Ipotesi glucostatica – l’attività del centro della sazietà nei nuclei ventromediali è probabilmente regolata dall’utilizzazione del glucosio nei neuroni. È stato postulato che quando il loro utilizzo del glucosio è basso e di conseguenza quando la differenza di glucosio arterovenosa sangue attraverso di loro è basso, l’attività attraverso i neuroni diminuire. In queste condizioni, l’attività del centro di alimentazione è incontrollata e l’individuo si sente affamato. L’assunzione di cibo è rapidamente aumentata dalla somministrazione intraventricolare di 2-deossiglucosio, diminuendo così l’utilizzo del glucosio nelle cellule.
4. Ipotesi termostatica – secondo questa ipotesi, una diminuzione della temperatura corporea al di sotto di un determinato set point stimola l’appetito, mentre un aumento sopra il set point inibisce l’appetito.

Dimorfismo sessuale

Diversi nuclei ipotalamici sono sessualmente dimorfici, cioè ci sono chiare differenze sia nella struttura che nella funzione tra maschi e femmine.

Alcune differenze sono evidenti anche nella neuroanatomia grossolana: la più notevole è il nucleo sessualmente dimorfo nell’area preottica, che è presente solo nei maschi. Tuttavia la maggior parte delle differenze sono sottili cambiamenti nella connettività e nella sensibilità chimica di particolari gruppi di neuroni.

L’importanza di questi cambiamenti può essere riconosciuta dalle differenze funzionali tra maschi e femmine. Per esempio, il modello di secrezione dell’ormone della crescita è sessualmente dimorfo, e questo è uno dei motivi per cui in molte specie, i maschi adulti sono molto più grandi delle femmine.

Risposte agli steroidi ovarici

Altri dimorfismi funzionali sorprendenti sono nelle risposte comportamentali agli steroidi ovarici dell’adulto. Maschi e femmine rispondono in modo diverso agli steroidi ovarici, in parte perché l’espressione dei neuroni sensibili agli estrogeni nell’ipotalamo è sessualmente dimorfica, cioè i recettori degli estrogeni sono espressi in diversi gruppi di neuroni.

Estrogeni e progesterone possono influenzare l’espressione genica in particolari neuroni o indurre cambiamenti nel potenziale di membrana cellulare e l’attivazione delle chinasi, portando a diverse funzioni cellulari non genomiche. Gli estrogeni e il progesterone si legano ai loro recettori ormonali nucleari cognati, che si spostano nel nucleo della cellula e interagiscono con regioni del DNA note come elementi di risposta ormonale (HRE) o si legano al sito di legame di un altro fattore di trascrizione. È stato dimostrato che il recettore degli estrogeni (ER) transattiva altri fattori di trascrizione in questo modo, nonostante l’assenza di un elemento di risposta estrogenica (ERE) nella regione prossimale del promotore del gene. Gli ER e i recettori del progesterone (PR) sono generalmente attivatori genici, con un aumento dell’mRNA e della successiva sintesi proteica in seguito all’esposizione agli ormoni.

Il cervello maschile e quello femminile differiscono nella distribuzione dei recettori degli estrogeni, e questa differenza è una conseguenza irreversibile dell’esposizione neonatale agli steroidi. I recettori degli estrogeni (e quelli del progesterone) si trovano principalmente nei neuroni dell’ipotalamo anteriore e mediobasale, in particolare:

• l’area preottica (dove si trovano i neuroni LHRH)
• il nucleo periventricolare (dove si trovano i neuroni della somatostatina)
• l’ipotalamo ventromediale (che è importante per il comportamento sessuale).

Steroidi gonadici nella vita neonatale dei ratti

Nella vita neonatale, gli steroidi gonadici influenzano lo sviluppo dell’ipotalamo neuroendocrino. Per esempio, determinano la capacità delle femmine di esibire un normale ciclo riproduttivo, e dei maschi e delle femmine di mostrare comportamenti riproduttivi appropriati nella vita adulta.

• Se un ratto femmina viene iniettato una volta con testosterone nei primi giorni di vita postnatale (durante il “periodo critico” di influenza degli steroidi sessuali), l’ipotalamo è irreversibilmente mascolinizzato; il ratto adulto sarà incapace di generare un aumento di LH in risposta agli estrogeni (una caratteristica delle femmine), ma sarà capace di esibire comportamenti sessuali maschili (montare una femmina sessualmente ricettiva).
• Al contrario, un ratto maschio castrato subito dopo la nascita sarà femminilizzato, e l’adulto mostrerà comportamenti sessuali femminili in risposta agli estrogeni (ricettività sessuale, lordosi}.

Androgeni nei primati

Nei primati, l’influenza dello sviluppo degli androgeni è meno chiara, e le conseguenze sono meno complete. Il ‘mascolinismo’ nelle ragazze potrebbe riflettere gli effetti degli androgeni sul cervello fetale, ma il sesso di allevamento durante i primi 2-3 anni è ritenuto da molti il più importante determinante dell’identità di genere, perché durante questa fase sia gli estrogeni che il testosterone avranno effetti permanenti su un cervello femminile o maschile, influenzando sia l’eterosessualità che l’omosessualità.

Il paradosso è che gli effetti mascolinizzanti del testosterone sono mediati dagli estrogeni. All’interno del cervello, il testosterone è aromatizzato in (estradiolo), che è il principale ormone attivo per le influenze sullo sviluppo. Il testicolo umano secerne alti livelli di testosterone da circa la settimana 8 della vita fetale fino a 5-6 mesi dopo la nascita (un simile aumento perinatale di testosterone è osservato in molte specie), un processo che sembra essere alla base del fenotipo maschile. Gli estrogeni dalla circolazione materna sono relativamente inefficaci, in parte a causa degli alti livelli circolanti di proteine leganti gli steroidi in gravidanza.

Altre influenze sullo sviluppo ipotalamico

Gli steroidi sessuali non sono le uniche influenze importanti sullo sviluppo ipotalamico; in particolare, lo stress pre-puberale nella prima vita determina la capacità dell’ipotalamo adulto di rispondere a un fattore di stress acuto. A differenza dei recettori degli steroidi gonadici, i recettori dei glucocorticoidi sono molto diffusi in tutto il cervello; nel nucleo paraventricolare, essi mediano il controllo di feedback negativo della sintesi e della secrezione di CRF, ma altrove il loro ruolo non è ben compreso.

Effetti dell’invecchiamento sull’ipotalamo

Studi su topi femmina hanno dimostrato che sia il nucleo sopraottico (SON) che il nucleo paraventricolare (PVN) perdono circa un terzo delle cellule immunoreattive IGF-1R con il normale invecchiamento. Inoltre, i vecchi topi a restrizione calorica (CR) hanno perso un numero maggiore di cellule non immunoreattive IGF-1R, pur mantenendo un numero simile di cellule immunoreattive IGF-1R rispetto ai topi Old-Al. Di conseguenza, i topi Old-CR mostrano una maggiore percentuale di cellule immunoreattive IGF-1R che riflettono una maggiore sensibilità ipotalamica a IGF-1 rispetto ai topi che invecchiano normalmente.

Vedi anche

• Asse HPA
• Sistema ipotalamo-ipofisario
• Sistema ipotalamo-ipofisi-surrene
• Lesioni dell’ipotalamo
• Fascio mediano del proencefalo
• Neuroendocrinologia
• Area preottica

Immagini aggiuntive

Riferimenti & Bibliografia

Documenti

• Arees, E.A. e Mayer, B, (1967) Connessioni anatomiche tra regioni mediali e laterali dell’ipotalamo interessati con l’assunzione di cibo, Scienza 157: 1574-5
• Grossman, S.P. (1960) Mangiare o bere elicitato dalla stimolazione diretta adrenergica o colinergica dell’ipotalamo, Scienza 132: 301-2.
• Hetherington, A.W. e Ranson, S.W. (1942) La relazione di varie lesioni ipotalamiche all’adiposità nel ratto, 76: 475-99.

Materiale supplementare

Documenti

• Google Scholar

• BrainMaps at UCDavis Hypothalamus
• Sistema endocrino e ipotalamo
• High-Resolution Cytoarchitectural Primate Brain Atlases
• L’ipotalamo e ipofisi a endotexts.org
• Diagramma dei nuclei (psycheducation.org)
• Diagramma dei nuclei (universe-review.ca)
• Diagramma dei nuclei (utdallas.edu)

Pino corpo – Abenula – Trigono abenulare – Commissura abenulare

Area pretettale – Nuclei abenulari – Organo subcommissurale organo

Stria medullaris del talamo – Nucleo reticolare talamico – Taenia thalami

accoppiati: AN – Ventrale (VA/VL, VP/VPM/VPL) – Laterale (LD, LP, Pulvinar) – Metatalamo (MG, LG)

mideline: MD – Intralaminare (Centromediano) – Gruppo nucleare mediano – Adesione intertalamica

Fascicolo mammillotalamico – Tratti pallido-talamici (Ansa lenticularis, Fascicolo lenticolare, Fascicolo talamico) – PCML (Lemnisco mediale, Lemnisco trigemino) – Tratto spinotalamico – Lemnisco laterale – Tratto dentato-talamico – Radiazione acustica – Radiazione ottica – Fascicolo subtalamico – Trigemino-talamico anteriore tratto

Lame midollari

v-d-e Cervello umano: diencefalo (TA A14.1.08, GA 9.807)
Epithalamus				Superficie
Talamo				Superficie	Materia grigia/ nuclei
Ipotalamo	Anteriore (parasimpatico/perdita di calore) – Posteriore (simpatico/conservazione del calore) ipofisi posteriore: magnocellulare/Paraventricolare/Supraottica (ossitocina/vasopressina) altro: parvocellulare/Arcuata (dopamina/GHRH) – Preottica (GnRH) – Soprachiasmatica (melatonina) Laterale (fame) – Ventromediale (sazietà) – Dorsomediale (rabbia) Superficie Eminenza mediana/Tuber cinereum – Corpo mammillare – Infundibolo Zone autonome afferente (SN → fascio mediale del proencefalo) – efferente (fascicolo mammillotalamico → AN, Stria terminalis → Amigdala, Fascicolo longitudinale dorsale → SC) Posteriore è diencefalo, ma anteriore è ghiandolare
Subtalamo	Nucleo subtalamico – Zona incerta
Sistema ventricolare: Terzo ventricolo	recessi: (Recesso ottico, Recesso infundibolare, Recesso sovrapineale, Recesso pineale) Solco ipotalamico – Tela corioidea del terzo ventricolo Organo subfornico Aperture: Interventricolare/Monro Commissura posteriore

Ghiandola tiroide (Cellula parafollicolare, Cellula epiteliale tiroidea, Istmo tiroideo, Lobi della tiroide, Piramide della tiroide)
Ghiandola paratiroidea (Cellula ossifila, Cellula capo)

Cellule cromaffini

Zona glomerulosa – Zona fasciculata – Zona reticularis

Organo di Zuckerkandl – Corpo aortico – Corpo carotideo

Testi – Ovaie – Corpo luteo

Pars nervosa – Eminenza mediana – Gambo infundibolare – Pituicyte – Corpi di aringa

Pars intermedia – Pars tuberalis – Pars distalis – Acidofili (Somatotropi, Lactotropi) – Basofili (Corticotropi, Gonadotropi, Thyrotropes)

v-d-e Anatomia umana, sistema endocrino: ghiandole endocrine
Assi ipotalamico/ ipofisario
Ghiandola pineale	Pinealocita – Corpora arenacea
Isole del pancreas	Cellula alfa – Cellula beta – Cellula delta – Cellula PP – Cellula epsilon

Cervello umano: Sistema limbico

Amigdala – Giro cingolato – Giro fornicato – Ippocampo – Ipotalamo – Corpo mammillare – Nucleo accumbens – Corteccia orbitofrontale – Giro paraippocampale