Panoramica

Tenebrionidae è una grande e diversa famiglia di coleotteri. I membri sono rappresentati da tutte le principali regioni biogeografiche del mondo e da habitat molto diversi. Attualmente ci sono circa 19.000 specie descritte in tutto il mondo in più di 2000 generi. La famiglia è la più grande dei Tenebrionoidea, ed è attualmente quinta per numero di specie di coleotteri in generale. La maggior parte dei circa 200 generi e ben oltre 1.000 specie nordamericane abitano le regioni aride degli stati montani e occidentali. Circa 225 specie sono riconosciute a est del fiume Mississippi, e senza dubbio altre saranno scoperte e descritte. Negli ultimi anni, per rappresentare più chiaramente la nostra ipotesi di relazioni filogenetiche, la famiglia è cresciuta con l’inclusione di famiglie tradizionalmente segregate come le Alleculidae e Lagriidae in Nord America. Diversi generi sono stati esclusi, tra cui Boros Herbst (a Boridae) e Phellopsis LeConte (a Zopheridae) (Crowson 1955).

Tenebrionidae in passato si è dimostrato difficile da suddividere in classificazioni sopraspecifiche significative. La disposizione filogenetica subfamiliare, tribale e generica del gruppo adottata qui si basa principalmente sul lavoro di Aalbu et al. (2002), ed è una grossolana approssimazione di ciò che è attualmente ipotizzato rappresentare cladi monofiletici. Queste recenti valutazioni sulla classificazione dei tenebrionidi utilizzano caratteri sia degli adulti che delle larve, e hanno chiarito alcune delle disposizioni tassonomiche del gruppo proposte dai primi lavoratori che guardavano esclusivamente agli adulti (Lacordaire 1859, LeConte e Horn 1883, Arnett 1963).

I tenebrionidi adulti sono molto variabili nella forma e nelle dimensioni, da largamente ovate ad allungate, da fortemente convesse ad appiattite, con vestiture variabili, e che vanno in lunghezza da 1-60 mm in tutto il mondo (più spesso 2,5-20 mm in Nord America a nord del Messico). Sono spesso indicati come coleotteri scuri a causa della loro colorazione solitamente nera o marrone; sono principalmente attivi di notte, abitanti del substrato. I caratteri diagnostici per gli adulti includono occhi emarginati, margine epistomale definito, tarsi eteromeri (5-5-4), cavità coxali protoraciche chiuse, inserzioni antennali nascoste, antenne solitamente robuste, moniliformi o incrassate (occasionalmente serrate o clavate), e serbatoi ghiandolari difensivi addominali appaiati.

Storia della vita

Le larve dei tenebrionidi, spesso chiamate “vermi della farina” o “falsi vermi del filo”, sono solitamente cilindriche o leggermente appiattite, occasionalmente corte e larghe, fusiformi o fortemente appiattite. La testa e tutti i tergiti visibili o solo la testa e l’apice addominale sono pesantemente sclerotizzati. I caratteri diagnostici per le larve includono la presenza di una sutura fronto-clipeale, un sensore antennale piatto e a cupola, un apice malare semplice che non è spaccato, un nono sterno semplice, spiracoli anulari o anulari-multiforati, e l’assenza di un’endocarina, prostheca mandibolare, aste ipostomali, prolegs ventrali, e macchie o file di asperiti tergali. Böving e Craighead (1931) e Lawrence e Spilman (1987) hanno trattato le larve in generale per tutta la famiglia, includendo illustrazioni di specie selezionate. Steiner (1995) ha presentato descrizioni e illustrazioni di pupe selezionate di tenebrionidi.

Le larve e gli adulti dei tenebrionidi sono principalmente saprofagi o fitofagi; alcuni si nutrono di funghi; alcuni possono essere predatori facoltativi (Corticeus spp.). Si trovano facilmente in un’ampia varietà di materia vegetale e animale morta, incluso ma non limitato a humus, lettiera di foglie, legno marcio, carogne e letame. La disponibilità di materia vegetale e animale, i tipi di suolo e la copertura arbustiva sono spesso favorevoli alle condizioni di microhabitat che dettano le dimensioni dei membri di una specie così come l’eterogeneità spaziale complessiva all’interno e tra le specie di alcuni tenebrionidi adulti (Doyen e Tschinkel 1973, Doyen e Slobodchikoff 1984, Stapp 1997). Tra i tenebrionidi che sono associati agli alberi, diverse aree sono sfruttate come larve e adulti. Quelli associati a legno morto e marcio spesso ammorbidito e chimicamente alterato dall’azione di vari funghi includono: Penetini, Tenebrionini, Amarygmini, Ulomini, Strongyliini, Coelometopini e alcuni Diaperini, Alleculini e Helopini. Quelli trovati associati agli alberi includono: Coelometopini, Centronopini, Ulomini, Tenebrionini e alcuni Diaperini, Alleculini ed Helopini (Aalbu et al. 2002). Alcuni Diaperini si trovano nelle ferite degli alberi in fermentazione. Grandi proporzioni di tenebrionidi sono anche associate a corpi fruttiferi di Basidiomiceti (polipi). Questi includono i Bolitophagini, alcuni Diaperini e Alleculinae (alcuni Bolitophagini sono limitati a certe specie di polipi). I grazers di superficie su licheni, alghe e muschi che crescono sulla corteccia e sulle superfici rocciose includono alcuni Helopini, Amarygmini e Alleculinae. Quelli che si trovano su foglie e fiori includono alcune Alleculinae, Lagriinae, ed Epitragini (Aalbu et al. 2002).

Epitragodes tomentosus (Epitragini) su ramo di sicomoro in Alachua Co., Florida

Molti tenebrionidi si trovano sul o nel suolo, sia come adulti che come larve. Questi di solito si riparano nella lettiera delle foglie sotto le rocce o i tronchi. Questi includono la maggior parte dei Pimeliinae, Opatrinae, alcuni Goniaderini, Lagriinae, Blaptini, Eleodini, e alcuni Alleculinae. Molti Tenebrionidae si sono adattati alla vita sulle dune di sabbia, sia sulla superficie che nella sabbia. Questi includono molti Pimeliinae (quasi tutte le tribù hanno specie adattate alla sabbia) e Opatrinae e un certo numero di Eleodini e Blaptini. Molti tenebrionidi adattati alla vita in regioni molto calde e aride hanno cavità subelytrali sigillate, il che riduce la perdita d’acqua per via transpiratoria. I Phaleriini si trovano sulla sabbia delle spiagge. Alcune specie si sono anche adattate alla vita nelle grotte. Queste includono membri degli Eleodini, Tenebrionini, e Hypophloeini (Aalbu et al. 2002).

Alcune specie sono associate a nidi di vertebrati o insetti. Questi includono mammiferi, specialmente roditori, uccelli, api, formiche e termiti. I tenebrionidi predatori esistono principalmente come larve. Questi si trovano nelle gallerie dei coleotteri della corteccia, nei nidi degli uccelli o nelle fronde delle palme dove predano altre larve di coleotteri (Triplehorn 1990, Aalbu et al. 2002). Alcune specie di questi stessi gruppi si sono evolute sinantropicamente con l’uomo e sono considerate parassiti del grano conservato o dei prodotti della farina nei climi temperati. Tenebrio spp . e Tribolium spp . sono parassiti secondari nei granai, mentre alcune specie di Eleodes Eschscholtz e Blapstinus Sturm sono parassiti delle piante coltivate nel Nord America occidentale (Campbell 1924, Sloderbeck 1995).

Larva di Tenebrio (mealworm) – lunghezza ~29mm.

Kendall (1968, 1974) ha condotto studi sulla diversità di forma e funzione dei serbatoi ghiandolari appaiati e la loro associazione con i sistemi di difesa chimica dei tenebrionidi adulti. Il significato tassonomico di queste sostanze chimiche è stato anche rivisto (Brown et al 1992). I tenebrionidi sono in grado di secernere una vasta gamma di composti chimici, più comunemente 1-alcheni e chinoni (Tschinkel 1975). Molte di queste sostanze chimiche sono secrete quando i tenebrionidi adulti sono disturbati e hanno assunto una postura difensiva sollevando l’addome, spesso con il risultato di aromi pungenti e maleodoranti. In alcune parti degli Stati Uniti, i coleotteri scuri sono spesso chiamati “cimici puzzolenti”. Il mimetismo mülleriano, attraverso la silhouette del corpo, è stato riportato tra alcuni generi che esibiscono posture difensive e composti di difesa per offrire una protezione più completa contro i predatori (Doyen e Somerby 1974).

Gli adattamenti morfologici, fisiologici e comportamentali all’ambiente circostante hanno permesso ai membri di questa famiglia di occupare una vasta gamma di nicchie. Camminare e nuotare sulla sabbia, cavità subelytrali e dispositivi di cattura dell’acqua permettono a certi membri di questa famiglia di dominare ambienti aridi o sabbiosi. Il basking nella nebbia e le fosse di cattura della nebbia sono due modi unici in cui alcuni tenebrionidi che abitano il deserto ricevono l’umidità (Hamilton e Seely 1976, Seely e Hamilton 1976). La capacità dei prodotti immagazzinati e dei tenebrionidi che abitano il deserto di vivere in aree di bassa umidità è anche attribuita a eccezionali poteri di economia dell’acqua attraverso efficienti sistemi criptonefridi (Crowson 1981). Gli adattamenti allo stile di vita micofago permettono anche a questa famiglia di occupare condizioni più umide, utilizzando principalmente la crescita fungina come fonte di cibo (Triplehorn 1965).

Raccolta di Tenebrionidae

Il lavoro sul campo in genere non produce un unico modo migliore per attirare o campionare i tenebrionidi adulti. In genere compaiono in luoghi improbabili e possono essere raccolti utilizzando una varietà di metodi. I tenebrionidi in volo sono presi in un certo numero di trappole diverse, tra cui l’intercettazione di volo, la luce nera, il vapore di mercurio, la trappola, le tavole adesive, i fogli di battuta, l’imbuto di Lingren e le trappole Malaise. Nessun metodo di cattura, con o senza esca, ha in genere più successo di un altro. Lo spazzamento, specialmente dove ci sono fiori, può produrre membri delle Alleculinae e pochi altri gruppi.

I tenebrionidi meno vagili sono meglio campionati di notte, raccogliendo in superficie vari substrati con lampade frontali. Nell’habitat giusto, diverse specie possono essere osservate su un singolo albero morto (specialmente quercia) al momento giusto. Osservazioni simili con metodi simili possono essere fatte su alberi con crescita di funghi in comunità forestali mesiche. Il campionamento diurno richiede di passare attraverso vari substrati come piante in decomposizione, compresi gli alberi, materiale e altri detriti. Un’attenta ispezione di varie materie organiche spesso produrrà larve di tenebrionidi.

habitat dei tenebrionidi all’O’Leno State Park, FL	Coelometopine sp. sotto la corteccia
Bolottero fungo forcuto, Bolitotherus cornutus (Panzer)	Habitat tipico di Bolitotherus fungo

Florida Tenebrionidae

Ci sono circa 170 specie di tenebrionidi conosciuti in Florida, con ulteriori specie attualmente in fase di descrizione (Steiner in litt.) e specie esotiche che raggiungono occasionalmente lo stato (Steiner et al. in prep). Rispetto alle regioni settentrionali degli Stati Uniti orientali, la Florida sembra avere una maggiore diversità di tenebrionidi. Le influenze climatiche subtropicali e tropicali probabilmente aumentano il numero di specie, mentre ampi ambienti sabbiosi forniscono un habitat adatto per i tenebrionidi adattati allo xerico. In confronto, gli stati più settentrionali come il Wisconsin e l’Ohio elencano rispettivamente circa 95 e 85 specie. Mentre la maggior parte della diversità dei tenebrionidi nordamericani rimane nell’arido ovest, molti gruppi di tenebrionidi derivati sono rappresentati nelle foreste mesiche della Florida e del Nord America orientale.

La posizione geografica unica della Florida e la sua storia hanno portato ad un alto grado di specie animali e vegetali precettive (= “endemiche” in questo lavoro). Il panhandle rappresenta spesso i punti di distribuzione più a sud degli organismi del nord e le Florida Keys il punto più a nord per la flora e la fauna delle Indie Occidentali e del Sud America. Diversi primi lavoratori hanno compilato liste della fauna di coleotteri presenti in Florida (Schwarz 1878, LeConte 1878), ma nessuno forse era così completo come Blatchley (1938), che ha elencato quasi 2.000 specie (Peck e Thomas 1998). Attualmente riconosciamo ben oltre 4.500 specie di coleotteri nello stato; di questa cifra, circa il 12% è considerato precettivo e il 4,7% è stato introdotto accidentalmente o intenzionalmente (Peck e Thomas 1998). La lista dei coleotteri scuri della Florida contiene attualmente 11 specie considerate conosciute solo in Florida, mentre sei specie sembrano essere state introdotte abbastanza recentemente. La Florida ha anche circa 14 tenebrionidi cosmopoliti noti per essere parassiti dei prodotti conservati.

Mentre la portata di queste liste di controllo è basata principalmente sui confini politici, dovrebbe servire come una buona indicazione di quali specie sono presenti in Florida e negli Stati Uniti orientali e quelle che hanno gamme spostate a nord o a sud su una scala biologicamente più naturale. Molte specie hanno distribuzioni che si estendono a ovest oltre il fiume Mississippi, a nord in Canada e a sud nei Caraibi, Messico, America centrale e meridionale. Queste liste e il materiale di identificazione dovrebbero anche essere un mezzo per identificare prontamente le specie infestanti in vari habitat antropogenici. I tenebrionidi rappresentano una componente significativa della nostra entomofauna regionale. Dato che, gli insetti sono spesso trascurati nelle pratiche di conservazione. Come possiamo cominciare a conservare quando conosciamo a malapena la vera diversità degli insetti presenti in un dato ecosistema? Si spera che questo lavoro fornisca alcune informazioni su questa domanda, anche se una quantità significativa di informazioni sulla distribuzione e sulla storia della vita rimane sconosciuta. Forse altri useranno questo lavoro come un catalizzatore per contribuire ulteriori conoscenze per la vera diversità dei tenebrionidi, Coleotteri e insetti in generale.

Università della Florida Entomologia e Dipartimento di Entomologia. | Florida State Collection of Arthropods

Home | Introduzione | Florida spp. |Identificazione | Letteratura | Ringraziamenti