I favi delle Hawaii. Un giovane fringuello di Laysan (centro), e in senso orario dall’alto: Hawai’i ‘akepa, Maui parrotbill, po’ouli, i’iwi, Maui ‘alauahio e ʻakiapōlāʻau. .
Immagine: H. Douglas Pratt .

Nel mezzo dell’Oceano Pacifico, a migliaia di chilometri da qualsiasi massa terrestre di dimensioni significative, si trova l’arcipelago delle Hawaii. Nonostante la sua posizione remota e la sua giovinezza geologica, questa catena di isole pullula di un’esuberanza di vita: piante, insetti, uccelli. Un gruppo di uccelli endemico di queste isole è il favo hawaiano. Il “tipico” falconiere hawaiano, se esiste, si nutre di nettare, ha un piumaggio dai colori vivaci e canta una canzone simile a un canarino. Ma ogni specie ha evoluto abitudini di alimentazione speciali e una forma del becco corrispondentemente speciale per riempire una nicchia diversa trovata su un’isola specifica all’interno dell’arcipelago hawaiano. Almeno 56 specie di alveari hawaiani noti per essere esistiti, anche se (non grazie agli esseri umani), tutti tranne 18 di loro sono ora estinti.

Sfortunatamente, come tutte le specie che vivono sull’isola, questi uccelli iconici si stanno ancora estinguendo. Per esempio, nel 2004, il misterioso po’ouli mangiatore di lumache, Melamprosops phaeosoma, è diventato la vittima più recente dopo che l’ultimo individuo è morto in cattività. Della manciata di specie che ancora sopravvivono, sei sono considerate in pericolo critico dall’Unione Internazionale per la Conservazione della Natura, altre quattro sono in pericolo e cinque sono vulnerabili.

Ma anche questa serie di specie gravemente diminuite è informativa: biologi evolutivi e ornitologi considerano i favieri hawaiani come uno dei migliori esempi di radiazione adattativa – anche più diversi dei famosi fringuelli delle Galapagos di Darwin.

“Una volta c’erano più di 55 specie di questi uccelli canori colorati, e sono così diversi che storicamente non era nemmeno del tutto chiaro che fossero tutti parte dello stesso gruppo”, dice Heather Lerner, un assistente professore di biologia al Earlham College in Indiana e direttore del Joseph Moore Museum.

La maggior parte delle autorità concorda sul fatto che una (o forse più di una) specie di fringuelli cardellini (Fringillidae: Carduelinae) sono i probabili progenitori dei melaioli hawaiani. Ma si discute sul fatto che i rapaci si siano evoluti da una sola specie parentale o da diverse, e se ci sia stato un solo evento di colonizzazione o diversi. Anche se la sorella carduelina dei falconieri hawaiani non è nota, gli scienziati indicano i crocieri, la specie Loxia (doi:10.2307/2406551) e il grosbeak del pino, Pinicola enucleator (doi:10.1111/j.1096-3642.2004.00117.x) come buoni esempi di specie strettamente correlate i cui tratti comportamentali ed ecologici potrebbero agire come modelli per come le Hawaii possono essere state colonizzate.

Il fringuello di Nihoa, Telespiza ultima, si nutre di uova di uccelli, artropodi, fiori e semi.
Immagine: Jack Jeffrey.

Ma l’enorme diversità dei rapaci hawaiani, che è immediatamente evidente nella loro vasta gamma di forme e dimensioni del becco, si aggiunge alla confusione.

“Alcuni mangiano i semi, altri la frutta, altri le lumache, altri il nettare. Alcuni hanno il becco di pappagalli, altri di gorgheggiatori, mentre alcuni sono simili a fringuelli e altri hanno il becco dritto e sottile”, dice il dottor Lerner. È possibile che questa incredibile diversità sia sorta da una sola specie progenitrice in un periodo di tempo così breve?

Un team internazionale di scienziati, guidato dalla dottoressa Lerner mentre era ricercatrice post-dottorato allo Smithsonian Conservation Biology Institute’s Center for Conservation and Evolutionary Genetics, ha cercato di rispondere a questa domanda. I suoi co-consiglieri, Rob Fleischer e Helen James, hanno studiato gli alveari hawaiani per gran parte della loro carriera. Insieme, hanno concepito il progetto, assicurato tutti i finanziamenti e sono stati coinvolti in ogni fase della realizzazione dello studio.

Hawai’i ʻAkepa, Loxops coccineus. Questa specie ha un becco incrociato che usa per fare leva sulle gemme delle foglie per estrarre piccoli bruchi.
Immagine: Jack Jeffrey.

Per identificare il potenziale progenitore dei falconieri hawaiani, la dottoressa James, esperta nell’identificazione delle specie di uccelli hawaiani attraverso l’esame minuzioso dei loro subfossili, ha usato la sua vasta conoscenza e abilità per identificare le specie di uccelli viventi la cui forma e struttura erano più vicine ai falconieri hawaiani.

Il team ha assemblato una banca dati genetica di DNA delle specie di uccelli scelte dalla dottoressa James. Il team ha anche aggiunto uccelli geneticamente simili che hanno condiviso una vicinanza geografica a questa base di dati.

“Per le specie di outgroup, oltre a selezionare le specie che avevamo ragione di credere che potessero essere parenti stretti dei rapaci hawaiani, abbiamo puntato a campionare le regioni continentali che circondano l’Oceano Pacifico abbastanza accuratamente”, dice il dottor James via e-mail. “

Il DNA utilizzato in questo studio è stato isolato e amplificato utilizzando protocolli di sequenziamento del DNA all’avanguardia sviluppati dai coautori Michael Hofreiter e Matthias Meyer presso l’Istituto Max Planck per l’antropologia evolutiva in Germania.

Il set di dati genetici completato conteneva sequenze di DNA da genomi mitocondriali completi (circa 17kb) così come 13 loci nucleari (cromosomici) (8,2kb). Questi dati genetici includevano tutte le 19 specie di apicoltori hawaiani di recente estinzione insieme a 28 carduelini strettamente correlati con il passero domestico, Passer domesticus, come outgroup. Questo è un gran numero di parenti stretti, ma era essenziale dal momento che la vera storia evolutiva dei rapaci hawaiani non era nota. In totale, il team ha accumulato più di 22.000 paia di basi di dati di sequenza da ciascuna delle 47 specie.

Questi dati di sequenza sono stati analizzati intensamente per identificare le relazioni filogenetiche. Diversi metodi di inferenza statistica, comunemente usati nella scienza, hanno risolto senza ambiguità le relazioni evolutive tra i caprifogli e i loro parenti stretti, rivelando che, tra gli uccelli campionati, i cardellini sono i parenti più vicini ai caprifogli hawaiani (figura 1, sotto; o clicca per ingrandire):

Figura 1.
doi:10.2307/2406551

Quando questi alberi filogenetici – uno costruito dai dati del genoma mitocondriale (figura 1A) e l’altro costruito dai dati mitocondriali e nucleari (figura 1B) – sono confrontati tra loro, sono notevolmente simili.

Questi dati sono rappresentati in due eleganti figure; un cloudogramma (figura 1A) e un topologramma (figura 1B). Entrambi gli “ogrammi” sono progettati per mostrare esattamente dove si trovano i punti di forza e di debolezza negli alberi filogenetici recuperati: i rami più sfumati rivelano più incertezza nell’analisi dei dati, mentre i rami più scuri corrispondono a un maggiore accordo, un maggiore consenso statistico.

“Solo due topologie sono state supportate nell’analisi bayesiana”, spiega il dottor Lerner via e-mail.

Un cloudogramma mostra tutti gli alberi filogenetici recuperati da un’analisi bayesiana in una sola immagine — può trattarsi di ben 10.000 alberi! Nella figura 1A, le due topologie corrispondono — con l’eccezione del piccolo ramo blu che porta a ʻakiapōlāʻau.

ʻAkiapōlāʻau, Hemignathus munroi, è una versione passeriforme del picchio, che si nutre di insetti nascosti tra i rami degli alberi.
Immagine: Jack Jeffrey

Anche se un topologramma sembra simile a un cloudogramma, differisce perché non mostra ogni singolo albero recuperato dalle analisi statistiche. Invece, un topologramma ordina tutti gli alberi recuperati in base alla loro forma e fa una media della lunghezza di ogni ramo. La combinazione di queste topologie di lunghezza media dei rami viene poi utilizzata per generare un singolo albero e questi alberi vengono poi confrontati tra loro nel topologramma.

“Ho scelto un topologramma invece di un albero di consenso, perché volevo dimostrare che le topologie alternative trovate in questa analisi non sono molto diverse”, spiega il dottor Lerner via e-mail. “nd differiscono principalmente nel fatto che due specie sono sorelle o divergono una dopo l’altra”.

“la sua visualizzazione mostra che l’incertezza principale (che è minima) sta nella tempistica dei rami più vecchi. Questo è mostrato dalla sfocatura nel piano orizzontale”.

La scoperta più sorprendente da questa parte dello studio è stata che l’antenato dei cardellini, un gruppo di specie eurasiatiche, è il parente più vicino a tutti i favieri hawaiani esistenti. Tradizionalmente, molti scienziati pensavano che una – o forse più di una – specie di fringuello fosse il progenitore di tutti i favieri hawaiani, ma non sapevano che tipo di fringuello fosse o da dove venisse. Come ha fatto il fringuello ancestrale ad arrivare dal cuore dell’Asia fino alle Hawaii, la più remota macchia di terra del pianeta, e in numero sufficiente a fondare un intero gruppo di specie?

“Una parola”, risponde il dottor Lerner. “Irruzione”.

Gli scalpellini, specie Carpodacus, condividono un’importante caratteristica della storia della vita con il crociere e il grosbeak del pino: spesso si spostano in grandi gruppi misti a sessi in nuovi luoghi di svernamento al di fuori del loro areale tipico, un comportamento noto come “irruzione”. Dopo il trasferimento, possono rimanere a riprodursi in queste nuove regioni.

“Anche se teoricamente è possibile che un numero molto piccolo di fringuelli abbia fondato questa radiazione incredibilmente diversificata in 5-7 milioni di anni, personalmente lo trovo più facile da immaginare quando penso al comportamento di irruzione dei cardellini rosa”, spiega il dottor Lerner.

“Migliaia, anche decine di migliaia, di questi uccelli prenderanno e cercheranno ‘pascoli più verdi’ dato anche il più sottile dei segnali di scarsa disponibilità di cibo. Uno di questi stormi irruenti potrebbe essere stato portato via da una tempesta e depositato nell’arcipelago delle Hawaii. Migliaia di uccelli di quello stormo potrebbero essere morti durante il trasporto, ma ancora, centinaia o addirittura migliaia di altri potrebbero essere sopravvissuti.”

Ma quando i rapaci hawaiani si sono differenziati dai loro antenati comuni del rosone? Per rispondere a questo, il team ha guardato alla storia geologica dell’arcipelago hawaiano per trovare indizi.

“Penso che la grande distanza tra le isole permetta un alto livello di isolamento tra le isole che aumenta il potenziale di diversificazione”, dice il dottor Lerner via e-mail.

Il team ha determinato l’età del clade Hawaiian honeycreeper e il tempo della sua evoluzione applicando tre punti di calibrazione dell’età dell’isola alla loro filogenesi del genoma mitocondriale calibrata nel tempo (figura 2, sotto; o clicca per ingrandire). Sulla base di questa analisi, il team ha stimato che i coloni ancestrali rosefinch sono arrivati nelle isole Hawaii in qualche momento tra 7.2 e 5.8 milioni di anni fa (mya).

Figura 2.
doi:10.2307/2406551

Questi risultati indicano che quasi tutte le specie di alveare hawaiano esistenti si sono differenziate tra 5,8 e 2,4 mya, quando l’isola di Oahu è spuntata (4,0-3,7 mya). Inoltre, sei dei dieci principali lignaggi di alveare si sono evoluti in questo periodo. Questi risultati suggeriscono che, di tutte le isole dell’arcipelago hawaiano, l’apparizione di Oahu ha avuto il maggiore impatto sull’evoluzione degli alveari hawaiani. Il suo relativo isolamento dalle altre isole dell’arcipelago ha apparentemente fornito una seconda grande area terrestre che ha permesso ancora più adattamento e speciazione per gli alveari hawaiani.

Come i colonizzatori aviari si sono adattati alle condizioni ambientali delle loro isole di origine, la loro dieta è cambiata. La forma del loro becco cambiò da quella dei fringuelli a qualcosa di più adatto al loro nuovo stile di vita. I loro canti e la colorazione del piumaggio cambiarono. In breve, si sono specializzati. Ma poiché queste isole sono abbastanza vicine ad altre dell’arcipelago, queste nuove specie si spostavano occasionalmente da un’isola all’altra.

“Gli uccelli di Kauai divergono dagli uccelli di Maui e così via. Gli uccelli di Maui possono anche ricolonizzare Kauai e il processo ricomincia.”

Island-hopping nell’arcipelago hawaiano è una forma di viaggio nel tempo in questo piccolo mondo. Queste isole sono formate dall’attività vulcanica di una sorgente magmatica sottomarina. Questo “hot spot” stazionario sputa magma mentre la placca tettonica che lo sovrasta si muove lentamente verso nord-ovest, come un nastro trasportatore che passa davanti a una gigantesca catena di montaggio e crea nuove isole vulcaniche. Le isole all’estremo nord-ovest della catena insulare hanno molti milioni di anni. All’estremità sudorientale della catena, stanno spuntando nuovi vulcani. Attualmente, un nuovo seamount sta rombando verso la superficie del mare appena a sud della Big Island. La Big Island ha solo mezzo milione di anni – l’isola più giovane dell’arcipelago.

La combinazione della lontananza di questo arcipelago, il suo numero di isole ragionevolmente grandi e topologicamente complesse, e la sua giovinezza geologica è ciò che rende le Hawaii un “laboratorio evolutivo” unico. La maggior parte delle piante e degli animali hawaiani non si trovano in nessun’altra parte del mondo, e l’età delle specie rispecchia l’età dell’isola su cui vivono.

“Questa radiazione è uno dei tesori scientifici naturali che l’arcipelago offre nel mezzo del Pacifico”, ha detto il co-autore Dr James in un comunicato stampa.

“È stato affascinante essere in grado di legare un sistema biologico alla formazione geologica e ci ha permesso di diventare i primi a offrire un quadro completo della storia adattativa di questi uccelli”.”

Inspirato da questi risultati, il dottor Lerner sta attualmente sequenziando il DNA ottenuto da esemplari da museo e subfossili di quanti più mieli hawaiani estinti possibile per determinare dove queste specie estinte si inseriscono nell’albero genealogico dei mieli.

Gli studi futuri esamineranno il DNA antico che è danneggiato o degradato, così la dottoressa Lerner utilizzerà ancora una volta le ultime tecniche innovative per costruire un set di dati sufficientemente informativo.

“Per me, il mistero dell’evoluzione dei rapaci hawaiani non sarà completamente risolto finché non potremo collocare con sicurezza ogni stirpe morfologica nell’albero, comprese le stirpi rappresentate solo da esemplari storici e antichi”, afferma. “Sto lavorando per utilizzare la cattura delle sequenze di DNA per essere in grado di ottenere abbastanza dati per essere in grado di collocare questi altri taxa”.

‘I’iwi, Vestiaria coccinea, è una specie nettarivora.
Immagine: Jack Jeffrey.

Fonti:

Lerner, H., Meyer, M., James, H., Hofreiter, M., & Fleischer, R. (2011). Risoluzione Multilocus della filogenesi e della scala temporale nella radiazione adattativa esistente di Honeycreepers hawaiano. Biologia corrente, 21 doi:10.1016/j.cub.2011.09.039

Heather Lerner

Helen James, Curatore responsabile degli uccelli, Smithsonian Institute

Trevor Price

Comunicato stampa dello Smithsonian Institute

Arte in evidenza (sopra il salto) di H. Douglas Pratt.

Altre fonti citate:

Bock, W. (1970). Sequenze microevolutive come concetto fondamentale nei modelli macroevolutivi. Evolution, 24 (4) doi:10.2307/2406551

James, H. (2004). L’osteologia e la filogenesi della radiazione dei fringuelli hawaiani (Fringillidae: Drepanidini), compresi i taxa estinti. Zoological Journal of the Linnean Society, 141 (2), 207-255 doi:10.1111/j.1096-3642.2004.00117.x

Leggi di più sugli uccelli endemici delle Hawaii:

La corsa per salvare l’uccello più raro del mondo: The Discovery and Death of the Po’ouli di Alvin Powell. (La mia recensione di questo libro.)

Alla ricerca del Corvo Sacro: Politics and Extinction on a Hawaiian Island di Mark Jerome Walters . (La mia recensione di questo libro.)

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NOTA: piccole modifiche sono state apportate a un paragrafo che discute il progenitore dei favieri hawaiani e dei cardellini. Queste modifiche chiariscono il fatto che le Hawaii non sono state colonizzate esattamente dal cardellino comune di oggi, ma piuttosto, sono state colonizzate da un antenato comune di cardellini e caprifogli vissuto circa 5 milioni di anni fa.