I primi esemplari e il dibattito sulla distinzioneModifica
Il primo esemplare di Hypsilophodon fu recuperato nel 1849, quando gli operai scavarono il blocco presto chiamato Mantell-Bowerbank da un affioramento della Formazione Wessex, parte del Gruppo Wealden, circa cento metri a ovest di Cowleaze Chine, sulla costa sud-ovest dell’Isola di Wight. La metà più grande del blocco (comprese diciassette vertebre, parti di costole e un coracoide, parte del bacino e resti assortiti di zampe posteriori) fu data al naturalista James Scott Bowerbank, e il resto (comprese undici vertebre caudali e la maggior parte del resto delle zampe posteriori) a Gideon Mantell. Dopo la sua morte, la parte di Mantell fu acquisita dal British Museum; quella di Bowerbank fu acquisita più tardi, riunendo entrambe le metà. Richard Owen studiò entrambe le metà e, nel 1855, pubblicò un breve articolo sull’esemplare, considerandolo un giovane Iguanodon piuttosto che un nuovo taxon. Questo fu indiscusso fino al 1867, quando Thomas Henry Huxley confrontò le vertebre e i metatarsi dell’esemplare più da vicino a quelli di Iguanodon conosciuti, e concluse che doveva essere un animale completamente diverso. L’anno successivo, vide un cranio fossile scoperto da William Fox in mostra al Norwich Meeting of the British Associations. Fox, che aveva anche trovato il suo fossile nella zona di Cowleaze Chine, insieme a diversi altri esemplari, lo considerò appartenere ad un Iguanodon giovanile, o rappresentare una nuova, piccola specie del genere. Huxley notò la sua dentatura unica e la premaxilla edentula, che ricorda ma ovviamente distinta da quella di Iguanodon. Ha concluso che anche questo esemplare rappresentava un animale distinto da Iguanodon. Dopo aver perso le tracce dell’esemplare per alcuni mesi, Huxley chiese a Fox il permesso di studiare l’esemplare in modo più approfondito. La richiesta fu accolta, e Huxley iniziò a lavorare sulla sua nuova specie.
Huxley annunciò per la prima volta la nuova specie nel 1869 in una conferenza; il testo di questa, pubblicato lo stesso anno, costituisce l’articolo ufficiale di denominazione, perché conteneva una descrizione sufficiente. La specie fu chiamata Hypsilophodon foxii, e l’olotipo era il cranio di Fox (che oggi ha il numero di inventario NHM R197). L’anno successivo, Huxley pubblicò l’articolo con la descrizione completa estesa. Nello stesso blocco di pietra del cranio di Fox, si era conservato il centrum di una vertebra dorsale. Questo ha permesso il confronto con il blocco di Mantell-Bowerbank, confermando l’appartenenza alla stessa specie. A ulteriore sostegno di ciò, Fox aveva confermato che il blocco era stato trovato nello stesso letto geologico del suo materiale. Come tale, Huxley descrisse questo esemplare in aggiunta al cranio e al centrum. Sarebbe diventato il paratipo; i suoi due pezzi sono ora registrati nel Museo di Storia Naturale come esemplari NHM 28707, 39560-1. Più tardi nello stesso anno, Huxley classificò tassonomicamente Hypsilophodon, considerandolo appartenente alla famiglia Iguanodontidae, legata a Iguanodon e Hadrosaurus. Ci sarebbe stato in seguito un persistente malinteso sul significato del nome generico, che viene spesso tradotto direttamente dal greco come “dente alto”. In realtà Huxley, analogamente al modo in cui si era formato il nome del genere affine Iguanodon (“iguana-dente”), intendeva dare all’animale il nome di una lucertola erbivora esistente, scegliendo per questo ruolo Hypsilophus e combinando il suo nome con il greco ὀδών, odon, “dente”. Hypsilophodon significa quindi “Hypsilophus-dente”. Il greco ὑψίλοφος, hypsilophos, significa “a cresta alta” e si riferisce alla cresta posteriore della lucertola, non ai denti di Hypsilophodon stesso, che non sono comunque a cresta alta. Il nome specifico foxii onora Fox.
L’accoglienza immediata alla proposta di Huxley di un nuovo genere, distinto da Iguanodon, fu mista. La questione del carattere distintivo fu vista come importante in quanto erano richieste maggiori informazioni sulla forma di Iguanodon, e l’anatomia cranica in particolare era importante. Se il materiale di Cowleaze Chine era un genere distinto, cessava di essere utile in questo senso. William Boyd Dawkins vedeva le differenze tra i due generi (in particolare concentrandosi su un diverso numero di cifre) come significative quanto quelle tra Equus e Hipparion, vale a dire che erano del tutto sufficienti per la distinzione. Harry Seeley lo riconobbe in un articolo del 1871, chiamandolo “lo scheletro che il professor Huxley chiama Hypsilophodon”. Seeley in seguito prese in considerazione le differenze nei crani, e prese le parti di Huxley. Fox, d’altra parte, rifiutò la proposta di Huxley di un genere distinto per il suo materiale, e successivamente riprese il suo cranio e lo diede a Owen per studiarlo, insieme ad alcuni altri frammenti.
Nel tentativo di chiarire la situazione, John Whitaker Hulke tornò al letto fossile di Hypsilophodon sull’isola di Wight per ottenere più materiale, con particolare attenzione ai denti. Osservò che l’intero scheletro sembrava essere rappresentato lì, ma la fragilità di molti elementi impediva molto lo scavo. Pubblicò una descrizione dei suoi nuovi esemplari nel 1873, e sulla base del suo esame dei nuovi denti fossili fece eco ai sentimenti di dubbio di Fox sulle differenze da Iguanodon. Egli commentò che Owen avrebbe dovuto sostenere il taxon come una specie distinta, ma all’interno del genere Iguanodon. Questo avvenne, e Owen confrontò a lungo i denti di Iguanodon conosciuti e quelli degli esemplari di Fox. Concordò che c’erano differenze, ma le trovò prive di sufficiente distintività per essere considerate un genere distinto. Per quanto riguarda il confronto di Boyd Dawkins, lo riconobbe, ma non lo influenzò. Come tale, ribattezzò la specie Iguanodon foxii.
Tuttavia, Hulke aveva ormai cambiato opinione. Aveva ottenuto ancora più materiale dai letti, vale a dire due esemplari, uno dei quali sospettava fosse completamente cresciuto, che pensava dimostrasse l’anatomia della specie più chiaramente di qualsiasi altro esemplare precedente. Basandosi sui commenti di Huxley sul blocco Mantell-Bowerbank, si concentrò sui caratteri vertebrali. Come risultato del suo studio, ritenne che Hypsilophodon era sicuramente un parente di Iguanodon, ma che gli sembrava troppo diverso per essere mantenuto nello stesso genere. Pubblicò questi risultati in una nota supplementare, sempre nel 1874. Infine, nel 1882 pubblicò un’osteologia completa della specie, considerando di grande importanza documentare correttamente il taxon in quanto era stata scoperta una tale ricchezza di esemplari ed era necessario un confronto con i dinosauri americani (Othniel Charles Marsh aveva ormai alleato il genere ai suoi taxa Nanosaurus, Laosaurus, e Camptosaurus degli Stati Uniti). Fox a questo punto era morto, e nessuna ulteriore argomentazione contro la distinzione generica si era verificata nel tempo intercorso.
Ricerca successivaModifica
In seguito, il numero di esemplari fu aumentato da Reginald Walter Hooley. Nel 1905, il barone Franz Nopcsa dedicò uno studio a Hypsilophodon, e nel 1936 William Elgin Swinton fece lo stesso, in occasione dell’allestimento di due scheletri restaurati nel British Museum of Natural History. La maggior parte degli esemplari conosciuti di Hypsilophodon furono scoperti tra il 1849 e il 1921 e sono in possesso del Natural History Museum che acquisì le collezioni di Mantell, Fox, Hulke e Hooley. Questi rappresentano una ventina di animali individuali. Oltre all’olotipo e al paratipo, gli esemplari più significativi sono: NHM R5829, lo scheletro di un grande animale; NHM R5830 e NHM R196/196a, entrambi scheletri di animali giovani; e NHM R2477, un blocco con un cranio insieme a due colonne vertebrali separate. Anche se questo è stato il più grande ritrovamento, se ne continuano a fare di nuovi.
Le ricerche moderne di Hypsilophodon iniziarono con gli studi di Peter Malcolm Galton, a partire dalla sua tesi del 1967. Lui e James Jensen descrissero brevemente un femore sinistro, AMNH 2585, nel 1975, e nel 1979 coniarono formalmente una seconda specie, Hypsilophodon wielandi, per l’esemplare. Il femore fu diagnosticato con due presunte differenze minori da quello di H. foxii. L’esemplare fu trovato nel 1900 nelle Black Hills del Sud Dakota, Stati Uniti, da George Reber Wieland, da cui la specie prese il nome. Geologicamente, proviene dal Lakota Sandstone. Questa specie fu vista all’epoca come indicativa di un probabile ponte di terra tardivo tra il Nord America e l’Europa, e che la fauna dei dinosauri dei due continenti era simile. Il paleontologo spagnolo José Ignacio Ruiz-Omeñaca propose che H. wielandi non fosse una specie di Hypsilophodon ma invece imparentato o sinonimo di “Camptosaurus” valdensis dall’Inghilterra, entrambe le specie essendo dryosauridi. Galton ha confutato questo nel suo contributo a un libro del 2012, notando che i femori delle due specie sono molto diversi, e che quello di H. wielandi è diverso da quelli dei dryosauri. Lui, così come altri studi prima e dopo la proposta di Ruiz-Omeñaca, considerava H. wielandi un dubbio ornitopode basale, con H. foxii l’unica specie del genere. Galton ha elaborato l’invalidità della specie nel 2009, notando che i due presunti caratteri diagnostici erano variabili sia in H. foxii che in Orodromeus makelai, rendendo la specie dubbia. Ha ipotizzato che potrebbe appartenere a Zephyrosaurus, da un tempo e un luogo simile, poiché nessun femore era noto da quel taxon.
Fossili provenienti da altre località, soprattutto dalla terraferma della Gran Bretagna meridionale, Portogallo e Spagna, sono stati una volta riferiti a Hypsilophodon. Tuttavia, nel 2009 Galton ha concluso che gli esemplari dalla Gran Bretagna propriamente detta erano indeterminabili o appartenevano a Valdosaurus, e che i fossili dal resto d’Europa erano quelli di specie correlate ma diverse. Questo lascia i reperti dell’Isola di Wight, al largo della costa meridionale dell’Inghilterra, come gli unici autentici fossili di Hypsilophodon conosciuti. I fossili sono stati trovati nel letto di Hypsilophodon, uno strato di marna spesso un metro che affiora in una striscia di 1200 metri lungo il Cowleaze Chine parallelo alla costa sud-ovest di Wight, parte della formazione superiore del Wessex e risalente al tardo Barremiano, circa 126 milioni di anni. I rapporti che Hypsilophodon sarebbe presente nella successiva Formazione Vectis, Galton nel 2009 ha considerato come non dimostrato.