Excavata

Excavata

Come Rhizaria, Excavata (Figure 5(e)-5(j)) sono principalmente una collezione di protozoi, ma includono anche un singolo gruppo di alghe secondarie. L’antenato comune più recente degli escavati era un flagellato (probabilmente un batterivoro a vita libera) con un caratteristico ampio solco di alimentazione, e vari gruppi a vita libera esistenti hanno ancora questa forma cellulare di base (Simpson, 2003; ad esempio, Figura 5(f)). Gli escavatori sono divisi in due sottogruppi principali, Metamonada e Discoba (Hampl et al., 2009). Le metamonadi discendono da un antenato comune che aveva perso la capacità di effettuare la respirazione aerobica, e di conseguenza hanno mitocondri altamente modificati di vario tipo che mancano di genomi mitocondriali (Cavalier-Smith, 2003; Stairs et al., 2015). Molte metamonadi sono a vita libera e abitano ambienti marini o di acqua dolce poveri di ossigeno (ad esempio, Kolisko et al., 2010; Figura 5(f)), ma diversi sottogruppi sono diventati parassiti specializzati o simbionti di animali. Il parassita intestinale Giardia e il parassita urogenitale Trichomonas vaginalis sono patogeni umani altamente prevalenti (es, Adam, 2001; Lehker e Alderete, 2000), tuttavia, c’è anche una spettacolare diversità di metamonadi simbionti nelle budella di molte termiti che mangiano legno (Brugerolle e Lee, 2002a,b; Figura 5(e)).

La maggior parte dei Discoba hanno mitocondri aerobi con genomi organellari, infatti, il piccolo gruppo flagellato Jakobida (es, Reclinomonas e Andalucia) hanno genomi mitocondriali che conservano più geni unici, e più caratteristiche simili a quelle dei batteri, di quelli di qualsiasi altro eucariote (Burger et al., 2013; Lang et al., 1997). I Discoba includono anche Heterolobosea (Figura 5(g)), molti dei quali hanno fasi alternate di ameba e flagellato (la famigerata “ameba mangia-cervelli” Naegleria fowleri è un eteroloboseo; vedi Visvesvara, 2013). L’ultimo grande gruppo Discoba, Euglenozoa, comprende numerosi protozoi flagellati che sono abbondanti batterivori associati alla superficie e predatori di eucarioti microbici (ad esempio, cinetoplastidi “bodonidi” ed euglenidi fagotrofi; Boenigk e Arndt, 2002; Larsen e Patterson, 1990; Figura 5(j)). Include anche i cinetoplastidi parassiti che causano la malattia del sonno, la malattia di Chagas e la leishmaniosi negli esseri umani (tutte causate da diversi tripanosomatidi; Figura 5(h)), e diverse importanti malattie di animali e alcune piante (Simpson et al., 2006; Vickerman, 2002). Euglenozoa è anche la sede tassonomica degli euglenidi fotosintetici, che sono alghe secondarie con un plastidio di origine algale verde (vedi sopra; Figura 5(i)).

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