L’eterocronia – letteralmente, “tempi diversi” – descrive il verificarsi di un cambiamento nei tempi di sviluppo di diverse parti del corpo tra un antenato e i suoi discendenti. Il concetto di eterocronia è intimamente associato all’allometria, che descrive il rapporto tra le dimensioni di diverse strutture o organi di un organismo nel corso della sua vita; entrambi i concetti coinvolgono lo studio dei modelli di crescita.

Descrivere l’eterocronia

I fenomeni eterocronici possono essere descritti rispetto alla maturazione somatica (corpo) e gonadica (riproduzione) e possono essere globali (che riguardano l’intero individuo) o locali (che riguardano solo una struttura, organo o sistema). Inoltre, la crescita di una struttura o di un organo può essere isometrica rispetto ad altre strutture (la forma non cambia con la crescita) o può seguire un percorso allometrico positivo o negativo (la forma cambia con la crescita). Infine, diversi tipi di eterocronie possono verificarsi in diverse parti del corpo, producendo ontogenie (corsi di sviluppo in un organismo) che sono “dissociate” o “a mosaico”. Cioè, alcuni aspetti dello sviluppo sono accelerati mentre altri sono ritardati. Qualsiasi cambiamento nel tasso di crescita di una parte del corpo rispetto a quello di altre strutture è descritto come accelerazione o ritardo (chiamato anche neotenia).

Classi di sviluppo eterocronico

I fenomeni eterocronici di sviluppo risultano in paedomorfosi o peramorfosi. La paedomorfosi descrive il mantenimento di tratti giovanili in una struttura (il tratto nel discendente assomiglia a quello dei giovani nell’antenato). La peramorfosi descrive i casi in cui un tratto nel discendente ha una morfologia più estrema che nel suo antenato.

L’eterocronia può essere ulteriormente classificata in termini di cambiamenti nella lunghezza della durata, del tasso o della tempistica degli eventi nell’ontogenesi. Il cambiamento nella durata della crescita senza alcun cambiamento nel tasso o nei tempi è descritto come ipermorfosi (aumento del periodo di crescita somatica rispetto allo sviluppo gonadico) o progenesi (diminuzione del periodo di crescita somatica rispetto allo sviluppo gonadico). Il cambiamento nel momento in cui si verifica la crescita di una struttura è descritto come predisplacement (l’inizio della crescita avviene prima nell’ontogenesi) o postdisplacement (l’inizio della crescita avviene più tardi nell’ontogenesi).

Effetti dei cambiamenti eterocronici

I cambiamenti eterocronici sono spesso guidati dalla selezione sui tratti della storia vitale. Per esempio, alcune specie possono essere sottoposte a selezione per riprodursi a un’età più precoce rispetto ad altre e correlarsi con risultati paedomorfi o ipermorfi. La pededomorfosi per mezzo della progenesi (le strutture smettono di svilupparsi in uno stadio precedente rispetto all’ontogenesi ancestrale) può verificarsi quando c’è selezione per una maturazione rapida. La pededomorfosi è frequentemente associata alle piccole dimensioni dell’adulto in molti gruppi di animali (alcune piccole salamandre hanno scheletri semplificati che ricordano gli stadi di sviluppo precedenti dei loro antenati). La paedomorfosi attraverso la neotenia spesso risulta dalla selezione che opera in particolari ambienti larvali stabili.

La peramorfosi attraverso l’ipermorfosi può risultare dalla selezione per aumentare le dimensioni del corpo o dalla selezione sessuale e può risultare in caratteristiche esagerate. Le corna relativamente più elaborate di alcune grandi specie di cervi rispetto a quelle di specie ancestrali più piccole sono ipermorfe. La peramorfosi per accelerazione può risultare dalla selezione per l’accelerazione della crescita prenatale. Un esempio di peramorfosi per accelerazione è il rapido sviluppo larvale di molte rane adattate al deserto (compresi i rospi a piedi di vanga del sud-ovest americano), che si riproducono in pozze d’acqua temporanee. Alcune specie possono trasformarsi da uovo a ranocchietto in meno di tre settimane rispetto ai tre mesi richiesti in molte specie i cui girini vivono in ambienti più stabili.

Predisposizione (l’inizio dello sviluppo di una struttura avviene prima nello sviluppo nel discendente che nell’antenato) può verificarsi in risposta alla selezione in ambienti larvali instabili. In alcune specie di rane, le strutture del cranio degli adulti possono iniziare a formarsi durante lo stadio larvale a seconda della disponibilità di cibo. La presenza di queste strutture permette ai girini di mangiare alimenti più grandi, compresi altri girini. Questo sviluppo espande la gamma di cibo che il girino è in grado di consumare, aumentando così le sue possibilità di sopravvivenza.

Forse l’esempio più noto di eterocronia in natura è l’axolotl, una salamandra acquatica del Messico. Non si pensava che gli axolotl fossero salamandre fino al 1863, quando alcuni individui esposti al Museo di Storia Naturale di Parigi iniziarono a metamorfosare (probabilmente a causa di qualche stress ambientale associato alle loro condizioni in cattività). Normalmente, gli anfibi subiscono la metamorfosi da uovo a larva e, infine, alla forma adulta. L’axolotl, insieme ad un certo numero di altri anfibi, rimane nella sua forma larvale, il che significa che conserva le branchie e le pinne e non sviluppa occhi sporgenti, palpebre e caratteristiche di altre salamandre adulte. Raggiunge la maturità sessuale nello stadio larvale. L’axolotl è completamente acquatico, e anche se possiede polmoni rudimentali, respira principalmente attraverso le branchie e, in misura minore, la pelle. Questa specie discende da un antenato terrestre con uno stadio larvale acquatico (probabilmente la salamandra tigre, Ambystoma tigrinum ). Queste salamandre sono state storicamente trovate in laghi con temperature relativamente costanti, abbondanti fonti di cibo e nessuna competizione o predazione da parte dei pesci. Purtroppo, i pesci predatori introdotti e il forte inquinamento minacciano la maggior parte delle popolazioni selvatiche. La storia di vita insolita e le grandi uova di questa specie la rendono un organismo eccellente per gli studi di genetica e sviluppo, e grandi colonie sono mantenute in università e istituti di ricerca in tutto il mondo.

Conclusione

L’identificazione dei fenomeni eterocronici richiede un’ipotesi di relazione tra le forme di vita considerate e informazioni sui modelli di sviluppo dell’antenato e del discendente. Informazioni dettagliate sulla durata, i tempi e il tasso dei fenomeni di sviluppo nell’ontogenesi dell’antenato e del discendente possono essere necessarie per discriminare tra i vari tipi di paedomorfosi e peramorfosi. Le mutazioni che causano cambiamenti eterocronici giocano un ruolo importante nell’evoluzione e nei vincoli dello sviluppo e possono risultare in potenti relazioni tra i processi di sviluppo embrionale e la storia evolutiva risultante.

vedi anche Allometria; Sviluppo embrionale; Ontogenesi; Sistematica filogenetica.

Andrew G. Gluesenkamp

Bibliografia

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