I filopodi (singolare filopodio) sono sottili sporgenze di membrana che agiscono come antenne per una cellula per sondare l’ambiente circostante. I filopodi non sporgenti sono meccanicamente legati alle microspie. I filopodi si trovano comunemente incorporati all’interno, o sporgenti dal lamelliopodium nella parte anteriore libera dei fogli di tessuto migratori. I filopodi sono anche prominenti nei coni di crescita dei neuriti e nelle singole cellule come i fibroblasti.

I filopodi si trovano nei neuroni (A), sul bordo sporgente nelle cellule migranti (B), e nei fogli epiteliali (C).

I filopodi hanno un diametro di 60-200 nm e contengono fasci paralleli di 10-30 filamenti di actina tenuti insieme da proteine leganti l’actina (per esempio il fascin). Questi filamenti sono orientati in modo che la loro estremità spinata sia diretta verso la membrana sporgente.

I filopodi percepiscono l’ambiente extracellulare alle loro punte usando recettori della superficie cellulare. Il contatto con un bersaglio esterno promuove l’accoppiamento delle proteine legate alla membrana con il flusso retrogrado dell’actina; questo accoppiamento produce le forze di trazione necessarie per i processi di migrazione cellulare come la guarigione delle ferite e la crescita dei neuriti. Le differenze di contatto tra substrati o tipi di cellule influenzano il numero di filopodi sporgenti.

Un insieme chiave di proteine è coinvolto nella formazione dei filopodi; tuttavia, l’importanza relativa di ogni proteina sembra variare tra i diversi organismi e i loro tipi di cellule. Tre passi fondamentali sono coinvolti nell’assemblaggio dei filopodi: nucleazione del filamento, allungamento sostenuto dell’estremità spinata e raggruppamento del filamento.

Passi nella formazione e nella funzione dei filopodi

I filopodi sono strutture dinamiche composte principalmente da fasci di F-actina e il cui inizio ed allungamento sono regolati precisamente dal tasso di assemblaggio, convergenza e reticolazione dei filamenti di actina.

I filopodi subiscono 9 passi distinti nella loro formazione. Le frecce a doppia faccia simboleggiano la capacità di un filopodio di oscillare tra diversi stati.

Il meccanismo di elongazione dell’actina è essenziale nella protrusione e qualsiasi cambiamento nella frequenza di iniziazione, o nell’equilibrio tra estensione e ritrazione dei filamenti di actina, può portare all’aumento o alla perdita di filopodi. I filamenti di actina non sono ramificati, e le osservazioni sulla formazione dei filopodi hanno rivelato che l’actina si assembla alle punte dei filopodi, si muove all’indietro e si dissipa nella parte posteriore. Un modello completo di come si forma un filopodio è stato recentemente rivisto.