I corpi cellulari sono stipati in uno spesso strato granulare sul fondo della corteccia cerebellare. Una cellula granulare emette solo quattro o cinque dendriti, ognuno dei quali termina con un allargamento chiamato artiglio dendritico. Questi allargamenti sono siti di input eccitatorio dalle fibre muscose e di input inibitorio dalle cellule del Golgi.

I sottili assoni non mielinizzati delle cellule del granulo salgono verticalmente allo strato superiore (molecolare) della corteccia, dove si dividono in due, con ogni ramo che viaggia orizzontalmente per formare una fibra parallela; la divisione del ramo verticale in due rami orizzontali dà luogo a una caratteristica forma a “T”. Una fibra parallela corre per una media di 3 mm in ogni direzione dalla scissione, per una lunghezza totale di circa 6 mm (circa 1/10 della larghezza totale dello strato corticale). Mentre corrono, le fibre parallele passano attraverso gli alberi dendritici delle cellule di Purkinje, contattandone una ogni 3-5 che passano, facendo un totale di 80-100 connessioni sinaptiche con le spine dendritiche delle cellule di Purkinje. Le cellule del granulo usano il glutammato come neurotrasmettitore, e quindi esercitano effetti eccitatori sui loro bersagli.

SviluppoModifica

Nello sviluppo normale, la segnalazione endogena di Sonic hedgehog stimola la rapida proliferazione dei neuroni progenitori del granulo cerebellare (CGNPs) nello strato esterno del granulo (EGL). Lo sviluppo del cervelletto si verifica durante la tarda embriogenesi e il primo periodo postnatale, con proliferazione CGNP nel EGL picco durante lo sviluppo iniziale (P7, giorno postnatale 7, nel mouse). Quando le CGNP si differenziano definitivamente in cellule del granulo del cervelletto (chiamate anche neuroni del granulo cerebellare, CGN), migrano verso lo strato interno del granulo (IGL), formando il cervelletto maturo (entro P20, giorno post-natale 20 nel topo). Le mutazioni che attivano in modo anomalo la segnalazione di Sonic hedgehog predispongono al cancro del cervelletto (medulloblastoma) negli esseri umani con la sindrome di Gorlin e in modelli di topi geneticamente modificati.