THE HETEROCYSTS OF BLUE-GREEN ALGAE (MYXOPHYCEAE)

1. Heterocysts are found in many species of filamentous blue-green algae. Ne ovat hieman suurempikokoisia soluja, joiden seinämä on paksumpi kuin vegetatiivisilla soluilla.

2. Heterokystan rakenteellisia yksityiskohtia ovat: kolmen ylimääräisen seinämäkerroksen läsnäolo, rakeiden puuttuminen, harva tylakoidiverkosto kauttaaltaan, paitsi navoissa, joissa esiintyy tiheä kalvojen kietoutuminen. Muita piirteitä ovat kaksi huokosta vastakkaisilla navoilla, jotka on ”tukittu” taittuvalla materiaalilla, jota kutsutaan polaarirakeeksi.

3. Heterokystan pigmenttikoostumuksen erityispiirteitä ovat karotenoidien runsaus ja fykobiliinien puuttuminen sekä klorofylli a:n lyhytaaltoinen muoto.

4. Heterokystaan liittyy ainutlaatuisia glykolipidejä ja acyylipidiä, joita ei esiinny levien vegetatiivisissa soluissa eikä muissa kasvisoluissa. Glykolipidit muodostavat seinämän laminoidun kerroksen ja säätelevät todennäköisesti aineiden diffuusiota sen läpi, kun taas asyylilipidien oletetaan toimivan kantajina ja välituotteina seinämän biosynteesissä.

5. Heterokystat kehittyvät vegetatiivisista soluista, ja erilaistumisen aikana näkyviin muutoksiin kuuluvat solun suurentuminen, ylimääräisten seinämäkerrosten synteesi, rakeiden katoaminen sekä tylakoideja uudelleen suuntautuminen ja synteesi.

6. Heterokystat muodostuvat peräkkäin tyypillisellä soluvälillä kasvatettaessa viljelmiä elatusaineessa, jossa ei ole yhdistettyä typpeä.

7. Erilaiset yhdistetyn typen lähteet estävät heterokystien muodostumisen, kun niitä syötetään kasvatusainekseen. Ammoniumsuolat ovat voimakkaimpia inhibiittoreita. Heterokystat muodostuvat samanaikaisesti ja lyhyessä ajassa sen jälkeen, kun ammoniakilla kasvatetut ei-heterokystiset säikeet on siirretty ammoniakittomaan väliaineeseen.

8. Yhdistetyllä typellä kasvatetuissa viljelmissä esiintyy epätäydellisesti erilaistuneita heterokystia tai proheterokystia. Jos kaksi tai useampi proheterokysta on lähellä toisiaan, yleensä yksi kehittyy kypsäksi kilpailullisen vuorovaikutuksen jälkeen väliaineessa, jossa ei ole yhdistettyä typpeä. Tämä osoittaa, että heterokystan muodostuminen tapahtuu kahdessa vaiheessa: vaihe I, makromolekyylien synteesi ja säilyminen, joka tapahtuu ammoniakkia sisältävässä kasvualustassa, ja vaihe 11, heterokystan morfologinen erilaistuminen, johon ei liity solumäärän kasvua. Ammoniakittomassa väliaineessa vaihe 11 seuraa nopeasti vaihetta 1, ja koko prosessi näkyy jatkumona.

9. Heterokystan muodostumisessa on selvä valon tarve. Punainen valo edistää heterokystien muodostumista, kun taas vihreä ja sininen valo eivät edistä sitä. Valon vaikutukset näyttävät johtuvan pääasiassa fotosynteesistä, vaikka jotkut vaikutukset voivat olla morfogeneettisiä.

10. Metabolisten inhibiittoreiden avulla tehdyt tutkimukset ovat paljastaneet fotosynteesin, hengityksen ja proteiinisynteesin osallistumisen heterokystien muodostumiseen. Fotosynteesi tuottaa hiilirungon, kun taas ATP:tä saadaan todennäköisesti hapetusmetaboliasta.

11. Heterokystalle on aika ajoin annettu erilaisia tehtäviä. Niiden rooliin akineettien muodostumisessa viittaavat i) heterokystien vieressä olevien akineettien muodostuminen ja ii) sporulaation estäminen irrottamalla heterokystat kasvullisista soluista (potentiaaliset akineetit). Huolimatta huomattavasta todistusaineistosta tällaisesta roolista, sitä ei voida soveltaa kaikkiin akineteja muodostaviin sukuihin.

12. Heterokystien uskotaan nykyään yleisesti olevan sinilevien typen sidontapaikka. Tärkeimmät tällaisen roolin puolesta puhuvat seikat ovat: (i) typen sitominen kaikissa heterokystamaisissa levissä, (ii) heterokystan muodostumisen estyminen yhdistetyllä typellä ja (iii) suorat havainnot asetyleenin pelkistymisestä eristetyissä heterokystoissa.

13. Jotkin heterokystattomat ja yksisoluiset levät sekä heterokystisten levien kasvulliset solut sitovat typpeä mikroaerofiilisissä olosuhteissa, mikä viittaa siihen, että hapen puuttuminen suosii nitrogenaasiaktiivisuutta. Heterokystoista puuttuu happea kehittävä valosysteemi 11, niillä on hapettavia entsyymejä ja ne pelkistävät ulkoisesti annettuja tetratsoliumsuoloja – kaikki tämä viittaa siihen, että ne ovat sopivimpia paikkoja nitrogenaasin pitopaikoiksi aerobisissa olosuhteissa.

14. Heterokystat ovat todennäköisesti syntyneet prekambrikaudella vastauksena maapallon muuttuvaan ympäristöön, ja ne näyttävät olevan ensimmäinen esimerkki morfologisesta erilaistumisesta kasvikunnassa.

Vastaa

Sähköpostiosoitettasi ei julkaista.