The Cervical-Dorsal Transition in Plesiosaurians

Diskreettisten selkärangan morfotyyppien tunnistaminen plesiosaurian aksiaalisen luurangon sisällä on usein Harry Govier Seeleyn ansiota, joka vuonna 1874 muodollisesti vahvisti ”pektoraalisiksi” kutsutun siirtymäjakson olemassaolon, jossa kylkiluun lateraalisen kylkiluufasetin asento porrastettiin sentraalirungosta ylöspäin neurosentraalisen ompeleen yli hermokaaren poikkijuureen päälle. Tämä osoitettavissa oleva rakenteellinen ja nomenklaturaalinen jaottelu on sittemmin omaksuttu lähes kaikissa plesiosaurusten osteologiaa käsittelevissä julkaisuissa. Sen yleisestä käytöstä huolimatta Carpenter (: s. 150) ehdotti kuitenkin termin hylkäämistä, koska nikamia, joissa ”kylkiluun fasetti siltaa keskus-neuraalikaaren sutuuran” ja ”yksipäisiä kylkiluita”, ei ollut samalla tavoin eroteltu nykyisten lepidosaurusten rintakehän alueella (Carpenter viittasi Hoffstetteriin ja Gasciin, jotka olivat antaneet tukevan esimerkin Sphenodonissa esiintyvästä tilasta). Carpenter totesi lisäksi: ”plesiosauruksissa se vaikuttaa turhalta ja epäedulliselta” ja ”tämän luonteen kohtuuttomalta painottamiselta fysiologisesti”. Plesiosaurusten rintakehäsarjan kuvaileva tunnustaminen ei varmastikaan ole historiallisesti ollut yleistä, sillä jotkut tutkijat ovat soveltaneet sitä epäjohdonmukaisesti , vain epävirallisesti tai jättäneet sen kokonaan huomiotta. Rintanikamia ei ole myöskään tyypillisesti eroteltu basaalisilla sauropterygioilla (ks. yhteenveto), vaikka, kuten Lin ja Rieppel (: s. 9) toteavat, kaula- ja selkäjaksojen välinen siirtymä on epäselvä matelijoilla yleensä (kuten Carpenter, nämä kirjoittajat siteerasivat Hoffstetteria ja Gascia todisteeksi). Siitä huolimatta ”siirtymää kaksipäisistä kaulakylkiluista yksipäisiin selkäkylkiluihin voidaan käyttää merkkinä näiden kahden alueen erottamiseksi toisistaan” – ainakin niissä tapauksissa, joissa tapahtuu ilmeinen disjunktiivinen muodonmuutos (ks. negatiivinen esimerkki). Jos tämä ei ole ilmeistä, selkäalue on merkitty seuraavasti: ”alkaa siitä nikamasta, johon rintakehä on kiinnittynyt” . Tämä määritelmä on kuitenkin ongelmallinen plesiosaurusten kohdalla, koska rintalihas sijaitsee ventraalisesti eikä sillä ole jäljitettävissä olevaa yhteyttä selkärankaan . Romer raportoi, että nothosaurusten (basaalisten eusauropterygians sensu ) ”sarjan takimmaisessa päässä” oli ”siirtymäsegmenttejä”, joissa diapofyysi (”ylempi nivelpinta” sensu ) siirtyi peräkkäin hermokaareen, kun taas parapofyysi joko sulautui diapofyysiin tai katosi. Carpenter (: s. 150) mainitsi kuitenkin terävästi, etteivät Carroll eivätkä Storrs käyttäneet termiä ”pectorals” määrittelemään tätä välimuotoista morfologiaa. Paradoksaalista kyllä, Carroll ei itse asiassa koskaan keskustellut nothosaurusten selkärangan sisäisistä alajakautumista, ja Storrs (: s. 22) käytti sanaa ”pectoral” (ja kommentoi sen ajoittain epäselvää käyttöä) kuvaamaan Corvosauruksen ”nikaman 19″ poikkihaarakkeen ”siirtymävaiheen” asemaa. Sues viittasi myös nimenomaisesti pistosauroidien, plesiosaurusten lähimpien sukulaisten, rintanikamiin , , nimittäen ne sellaisiksi nikamiksi, joissa toiminnalliset kylkiluufasetit ovat sekä hermokaaren että keskikohdan kannattamina. Tämä erotti rintanikamat vuorotellen viimeisestä kaularangasta, jossa parapofyysi oli vielä erillään, ja ensimmäisestä selkänikamasta, jolle oli ominaista kylkiluun fasettien täydellinen poistuminen hermokaaren poikkihaarakkeeseen (: s. 119). Dalla Vecchia tunnisti näin ollen pistosauroidien rintanikamat (ja hylkäsi nimenomaisesti Carpenterin mielipiteet ) niiden yksittäisen kylkiluufasetin perusteella, joka läpäisee neurosentraalisen ompeleen. Lisäksi hän totesi, että seuraavien selkänikamien poikkijalka oli yhteydessä sentrumiin (sitaatti: ”poikkijalka muodostuu suurelta osin tai kokonaan hermokaaresta” : s. 212). Huomattakoon, että aseman perusteella tämän pitäisi silti mahtua koko kylkiluun etupuolelle. Sitä vastoin Sander et al. eivät pystyneet osoittamaan erillisiä rintanikamia Augustasauruksesta (Plesiosaurian välittömästä sisartaksonista , ), joten he korreloivat nämä nikamat selkänikamien kanssa niiden yhden kylkiluun niveltymisen perusteella. Sato et al. (: s. 183) sitä vastoin liittivät täydellisimmin tunnetun basaalisen pistosauruksen, Yunguisauruksen, rintalihakset kaularangan osaksi, vaikka tämä luuston osa oli holotyypissä ”peittynyt”, ja se näkyi ventraalisesti vain yhdessä muussa julkaistussa näytteessä (: s. 183). 4); tämän jälkimmäisen fossiilin kohdunkaulan sekvenssi tunnistettiin seuraavasti: ”he ventral edge of the rib facet located on centrum to the 50th vertebra until the 50th vertebra, but unclear in the 51st , and whole facet neural arch from the 52nd and after”.

Elimination of the ”pectorals” as a discrete vertebral morphotype has caused substantial confusion in plesiosaurian phylogenetics. Merkittävimmin se on tuonut epäselvyyttä kaula- ja selkänikamien lukumäärän sekä kaulan kokonaispituuden tilamerkintöihin. Esimerkiksi O’Keefe (: s. 49, merkki 111) selitti, että hänen kaularangan lukumäärää koskevat pisteytyksensä jättivät pois rintanikamat, joiden kylkiluiden nivelet eivät lähteneet yksinomaan keskirungosta. Druckenmiller ja Russell (: s. 52, merkki 99) puolestaan välttivät rintanikamien sisällyttämistä kaularangan nikamalukuunsa, mutta kuvasivat ne sen sijaan selkänikamiksi, ja käyttivät kvantitatiivista koodausta, joka oli herkkä pienille muutoksille yksikköarvossa, koska se osoitti kullekin numeeriselle alajaottelulle erilliset tilat (toisin sanoen yhdenkin nikaman lisäys saattoi muuttaa pistemäärää merkittävästi). Tämä vaikutti niiden kaulan suhteellisen pituuden laadulliseen koodaukseen (: s. 53, merkki 100) – ”pidemmäksi (0) tai lyhyemmäksi (1) kuin vartalo” – mikä ilmeisesti koski rintanikamia, mutta jätti sakraalit pois selkärangan sarjasta; tämä siitäkin huolimatta, että ”vartalo” (”truncus” sensu Nomina Anatomica Veterinaria 2012) sisältää koko aksiaalisen pylvään (sakraalinen alue mukaan luettuna) vähennettynä kaulalla (rintanikamien alue pois luettuna) ja hännällä. Ketchum ja Benson (: lisäys 3, s. 21, merkki 118) sen sijaan sisällyttivät rintalihakset takaisin kaularangan nikamien laskentaan ja katsoivat kaulan pituuden olevan osittain riippuvainen tästä merkistä (: lisäys 3, merkki X66). He havaitsivat myös, että kaularangan nikamien määrän meristinen lisääntyminen rekonstruoitiin heidän Elasmosauridae-, Cryptocleididae- ja Plesiosauridae-heimoja yhdistävässä puun solmussa (: s. 385). Viimeksi Benson ja Druckenmiller loivat mielivaltaisen jaon sekä kaularangan (: liite 2, merkki 152) että selkärangan (: liite 2, merkki 179) alaryhmiin, joissa kummassakin on 2-15 nikamaa, ja käyttivät ”selkäsuuntaista” kylkiluiden morfologiaa sekä ”nikamien sijaintia suhteessa rintakehään” kaularankasarjan tunnistamiseen. Ei kuitenkaan täsmennetty, miten tässä otettiin huomioon rintarangan taphonominen siirtyminen, ja jos rintanikamat oli irrotettu, ne oletettavasti integroitiin selkärangan sarjaan riippumatta niiden alkuperäisestä elämänasennosta. Lisäksi rintanikamat analysoitiin sitten myös erikseen oman laadullisesti pisteytetyn (ja toisistaan riippuvaisen) merkkinsä avulla (: liite 2, merkki 180), joka perustui aiempaan päätelmään, jonka mukaan rintanikamasarjan voi tunnistaa kylkiluun fasetin perusteella, joka käsittää ”osia sekä sentrumista että neuraalikaaresta” (sensu ), ja että tämä ”voi eri taksoneilla olla osa kaudaalista kaulanikama- tai kraniaalista selkänikamasarjaa”.

Vastapainona näille näennäisen sattumanvaraisille uudelleenmäärittelyille sekä mielestämme pitkään käytössä olleen, morfologisesti täsmällisen ilmaisun epäkohteliaalle sivuuttamiselle kuvaamaan fylogeneettisesti merkityksellistä piirrettä, ehdotamme, että ”pectoral” palautetaan takaisin tavanomaiseen terminologiseen kielenkäyttöön oikeimpana ja sopivimpana ratkaisuna. Carpenterin alkuperäinen kritiikki siitä, että termi on ”turha ja epäedullinen”, koska sitä ei ole sovellettu lepidosaurioihin, on tarpeeton, koska Plesiosauria on sekä itsenäisesti divergentti että yksimielisesti monofyleettinen , , , , , , ja näin ollen se ilmentää oman sarjansa ainutlaatuisesti johdettuja piirteitä, joilla on tunnistettavia välitiloja esi-isälinjoissa (esim. nothosaurioilla ja pistosaurioilla , , , ). Erillisen rintakehäsarjan hankkiminen ja evolutiivinen muokkautuminen selkärankaa edeltävän selkärangan sisällä on näin ollen todistettavasti ilmeistä (ks. kuva 3), eikä sitä ole pohjimmiltaan kiistetty, kun taas kaulan ja selän välisen siirtymän käytännön määrittelyyn liittyvä ongelma on. Carpenterin (: s. 150) mukaan viimeinen kaularangan nikama on ”nikama, jossa kylkiluu (joka muodostuu yhdistetystä diapofyysi- ja parapofyysiosasta) ulottuu sentrum-neuraalikaaren rajan yli” ja sijaitsee ”lähellä hermokanavan pohjaa”, ja ensimmäinen selkänikama ”selkänikama, jossa kylkiluun eturistiside on hermokaaren ja keskushermoston välisen sauman yläpuolella”, ovat sekä riittämättömiä että ristiriitaisia, koska useat peräkkäiset selkänikamat rintanikamasarjassa voisivat sopia näihin määritelmiin (esim.esim. kaularangan pääte voitaisiin tulkita osaksi kraniaalista selkänikamaa, tai ensimmäinen selkänikama voitaisiin virheellisesti tulkita kaularangaksi sen perusteella, että kylkiluufasetti ”peittää” hermokeskiöliitoksen). Neuraalikanavan pohjan suositeltu käyttö osteologisesti kypsillä yksilöillä täysin fuusioituneiden nikamasaumojen sijaismerkkinä on myös ongelmallista, koska neurocentraalinen kosketus voi ulottua pitkälle pedikkelin alapuolelle ja joissakin taksoneissa jopa kaularangan kylkiluiden yläpuolelle ohuina ”lappetteina” (esim. Hauffiosaurus , ). Lisäksi kyseenalaistamme rintalihaksen asennon käytön selkärangan sijainnin määrittäjänä, koska ei ole mitään keinoa selvittää yksiselitteisesti, ovatko umpisolmukkeet säilyneet elämänasennossa. Lopuksi Kubo et al. kannattivat ”pitkien kylkiluiden” (jotka oletettavasti vastaavat Bensonin ja Druckenmillerin ”dorsaalista” luokkaa) esiintymistä ensimmäisen selkärangan erottamiseksi, mutta tämä on subjektiivista, kun kyseessä ovat irrotetut jäännökset, joissa kylkiluiden suhteet on oletettava vertailukelpoisiksi (jos ne voidaan ylipäätään rekonstruoida: esim.esim. ANSP 10081 ei säilytä täydellisiä kylkiluita , ).

Download:

• PowerPoint-dia
• suurempi kuva
• alkuperäinen kuva

kuva 3. Rintalastasarja.

A. Elasmosaurus platyurus (ANSP 10081) ja B. Seeleyosaurus guilelmiimperatoris (Museum für Naturkunde Berlin, MB.R.1992). Ei mittakaavassa. Lyhenteet: crf = conjoint rib facet, dap = diapophysis, fd = first dorsal, fp = first pectoral, lc = last cervical, pap = parapophysis, rf = single rib facet, rtp = single rib facet on transverse process.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0070877.g003

Toisin kuin nämä ehdotukset, suosittelemme siksi paluuta ensisijaiseen tietolähteeseen – itse rintanikamiin – plesiosaurusten selkärangan kaularangan ja selkärangan osien välisen siirtymäsegmentin nimittäjiksi. Näin vältetään kaikki epäselvyydet, jotka johtuvat raajojen luutuneista ja/tai siirtyneistä raajaluiden ja kylkiluiden osista (sensu , ), ja poistetaan myös mahdollinen luonteen riippuvuus (esim. ) tai kuvauksellinen ristiriita fylogeneettisissä arvioissa (esim. , , , ). Selventääksemme rintanikamia morfologisesti, määrittelemme ne yleensä kolmeksi tai useammaksi erilliseksi nikamaksi kraniaalisen eturaajojen vyötärön alueella, jotka sijoittuvat kaula- ja selkärangan sarjojen väliin. Niillä on toiminnallinen kylkiluu, jonka leikkaa neurosentraalinen sutura ja jonka muodostavat yhdessä sekä keskirungon parafyysi että hermokaaren diapofyysi (kylkiluun pituudesta riippumatta) (kuva 3). Tämä morfologia on yksiselitteisesti erotettavissa tavallisista kaularangoista, joissa funktionaalinen kylkiluun fasetti on yksinomaan sentrumin päällä (riippumatta siitä, ulottuuko hermokaari pienen ventraalisen ”lappetin” päälle, joka hieman peittää kaularangan kylkiluun: ks. , ), ja dorsaalista, joissa kylkiluun niveltymä sijaitsee neurosentraalisen ompeleen yläpuolella ja funktionaalisesti vain hermokaaren poikittaisproteesin päällä (ks. kuva 3B).