Filopodiat (yksikkö filopodium) ovat ohuita kalvon ulokkeita, jotka toimivat solun antenneina, joiden avulla solu voi tutkia ympäröivää ympäristöä . Eivät ulkonevat filopodiat ovat mekanistisesti sukua mikropiikeille . Filopodioita tavataan yleisesti upotettuina tai ulkonevina lamelliopodiumista vaeltavien kudoslevyjen vapaana etupuolella. Filopodiat ovat näkyviä myös neuriittien kasvukartioissa ja yksittäisissä soluissa, kuten fibroblasteissa.
Filopodioita esiintyy neuroneissa (A), ulkonevassa reunassa vaeltavissa soluissa (B) ja epiteelilevyissä (C).
Filopodiat ovat halkaisijaltaan 60-200 nm, ja ne sisältävät 10-30 aktiinifilamentin yhdensuuntaisia nippuja, joita aktiinia sitovat proteiinit (esim. fascin) pitävät yhdessä. Nämä filamentit ovat suuntautuneet siten, että niiden piikkipää on suunnattu kohti ulkonevaa kalvoa.
Filopodiat aistivat solunulkoista ympäristöä kärjissään solupinnan reseptorien avulla . Kosketus ulkoiseen kohteeseen edistää kalvoon sidottujen proteiinien kytkeytymistä aktiinin taaksepäin suuntautuvaan (retrogradiseen) virtaukseen; tämä kytkeytyminen tuottaa vetovoimat, joita tarvitaan solujen migraatioprosesseissa, kuten haavan paranemisessa ja neuriitin kasvussa . Substraattien tai solutyyppien väliset kontaktierot vaikuttavat ulkonevien filopodioiden määrään .
Tärkeä joukko proteiineja osallistuu filopodioiden muodostumiseen; kunkin proteiinin suhteellinen merkitys näyttää kuitenkin vaihtelevan eri organismien ja niiden solutyyppien välillä. Kolme perusvaihetta osallistuu filopodien kokoamiseen: filamenttien ydintyminen, jatkuva piikkipään pidentyminen ja filamenttien niputtaminen.
Filopodian muodostumisen ja toiminnan vaiheet
Filopodiat ovat dynaamisia rakenteita, jotka koostuvat ensisijaisesti F-aktiinikimpuista ja joiden initiaatiota ja pidentymistä säädellään tarkasti aktiinifilamenttien kokoamisnopeudella, konvergenssilla ja ristisilloittumisella.
Pidennyksen aktiinin treadmilling-mekanismi on olennainen pidennyksessä, ja mikä tahansa muutos initiaatiotaajuudessa tai aktiinifilamenttien pidennyksen ja vetäytymisen tasapainossa voi johtaa filopodioiden lisääntymiseen tai häviämiseen. Filopodian aktiinifilamentit ovat haarautumattomia , ja filopodian muodostumista koskevat havainnot ovat osoittaneet, että aktiini kerääntyy filopodian kärjissä, liikkuu taaksepäin ja hajoaa takana . Hiljattain on tarkasteltu täydellistä mallia siitä, miten filopodium muodostuu.