Esittely

Antropologit, biologit ja psykologit ovat jo pitkään etsineet piirteitä, jotka tekevät meistä ainutlaatuisen ihmisen. Miksi me, ainoana eläinkunnassa, olemme luoneet taiteen ja kirjallisuuden, yhteiskuntapoliittiset järjestelmät, jotka mahdollistavat laajamittaisen yhteistyön, sekä tieteellisen ja teknologisen tietämyksen, jonka avulla voimme asuttaa koko planeetan ja tutkia avaruutta? Vuosien mittaan monet ehdokkaat, kuten työkalujen valmistus, episodinen muisti ja semanttinen kommunikaatio, ovat jääneet syrjään, kun tutkijat ovat löytäneet muilta eläimiltä tähän asti tuntemattomia kykyjä.

Tänään johtava ehdokas ihmisen menestyksen avaimeksi on kumulatiivinen kulttuuri tai kumulatiivinen kulttuurievoluutio (Cumulative Cultural Evolution, CCE). Tämän käsitteen toivat 1990-luvulla julkisuuteen Boyd & Richerson ja Tomasello vastakohtana ihmiskulttuurille muiden kuin ihmislajien kulttuurille. Jo tuolloin oli todisteita sekä sosiaalisesta oppimisesta että kulttuuriperinteistä ei-inhimillisillä lajeilla, ja nämä todisteet ovat kertyneet vuosien varrella. Monet lajit useista eri taksoneista oppivat toisiltaan, ja vieläpä niin, että yksilöryhmien välille voi syntyä käyttäytymiseroja. Tomasello kuitenkin väitti, että vain ihmiset voivat ”kerryttää muutoksia ajan mittaan”, jolloin

Salpa on laite, jossa on kulmahampaat, joiden avulla tanko tai hammasratas voi liikkua vain yhteen suuntaan. Tässä se on metafora yhä tehokkaampien muutosten kasautumiselle ilman, että palataan takaisin aiempiin, vähemmän tehokkaisiin tiloihin. Boyd & Richerson korostaa CCE:n seurauksia:

Tässä lainauksessa oleva kursivoitu lause korostaa yleisesti mainittua CCE:n seurausta tai kriteeriä, jonka mukaan sen tuotteet ylittävät sen, mitä yksittäinen yksilö voisi yksin keksiä. Loppuosa sitaatista edustaa tyypillistä argumenttia CCE:n sopeutumiskyvyn puolesta.

Yli 20 vuotta myöhemmin CCE on edelleen usein mainittu rubiikki inhimillisen ja ei-inhimillisen kognition ja kulttuurin välillä , mutta se ei ole jäänyt kyseenalaistamatta. On esitetty väitteitä CCE:stä simpansseilla , paviaaneilla , makakeilla , uuskaledonialaisilla variksilla , kyyhkysillä ja joidenkin lintujen ja valaiden lauluissa . Joissakin tapauksissa on käytetty lähes samanlaisia koejärjestelyjä CCE:n osoittamiseksi muussa kuin ihmislajissa kuin mitä on käytetty CCE:n osoittamiseksi ihmisessä.

Muut kuin ihmislajit sivuuttaen, myös ihmisen evoluutiotieteissä käydään keskustelua CCE:n merkityksestä tai jopa olemassaolosta. ”Kulttuurisen vetovoiman” kannattajat (esim. ) ovat väittäneet, että CCE ei ole yhtä tärkeä ihmisen kulttuurisen monimuotoisuuden ja muutoksen selittämisessä kuin muut kulttuurievoluution tutkijat (esim. ) väittävät ja keskittyvät enemmän intuitiivisesti houkutteleviin kulttuuriperinteisiin, jotka eivät ylitä sitä, mitä yksi yksilö voisi yksin keksiä tai rekonstruoida. Jotkut evoluutiopsykologit puolestaan kiistävät kulttuurin merkityksen ihmisen käyttäytymisen monimuotoisuuden synnyttämisessä ja keskittyvät sen sijaan siihen, miten käyttäytyminen syntyy geneettisistä ohjelmista, jotka saavat aikaan erilaista käyttäytymistä eri ympäristöissä. Tämän näkemyksen mukaan monimutkainen käyttäytyminen syntyy kumulatiivisesta geneettisestä evoluutiosta ja kehittyneestä geneettisesti kehittyneestä yksilöllisestä kognitiosta, ei CCE:stä.

Näitä kaksoiskeskusteluja – toinen siitä, esiintyykö CCE:tä muilla kuin ihmislajeilla, ja toinen siitä, mikä on CCE:n merkitys ihmisen ekologisen menestyksen selittämisessä – hankaloittavat moninaiset tavat, joilla CCE:tä käytetään ja määritellään. Osa näistä määritelmistä on lueteltu sähköisen lisämateriaalin taulukossa S1. Vaikka niissä on monia yhtäläisyyksiä, niissä on myös paljon vaihtelua. Usein näitä CCE:n erilaisia merkityksiä ei tuoda selkeästi esiin, mikä johtaa sekaannukseen tai näennäisesti ristiriitaisiin väitteisiin.

Tavoitteenamme on tarkastella, miten tutkijat tyypillisesti käyttävät, testaavat ja määrittelevät CCE:tä ratkaistaksemme tai ainakin korostaaksemme tätä epäselvyyttä. Ehdotamme ensin joukkoa keskeisiä kriteerejä, jotka ovat välttämättömiä, jotta populaatiolla olisi CCE. Sen jälkeen määrittelemme joukon laajennettuja kriteerejä, jotka voivat esiintyä tai olla esiintymättä. Tulkitsemme uudelleen aiempia teoreettisia malleja ja empiirisiä havaintoja näiden kriteerien valossa, ehdotamme, että erilaiset kognitiiviset mekanismit voivat olla CCE:n eri muotojen taustalla, ja tuomme esiin ongelmallisia käsitteitä. Suosittelemme, että tutkijat selventävät selkeämmin, mitä kriteerejä he tutkivat, ja välttävät käsittelemästä CCE:tä yhtenäisenä rubikonina, joka erottaa ihmis- ja ei-inhimilliset lajit toisistaan.

Ydinkriteerit

Ydinkriteerimme noudattavat CCE:n määritelmää, joka on esitetty Tomasellon edellä olevassa lainauksessa. Ehdotamme, että vähimmäisedellytykset sille, että populaatiossa esiintyy CCE:tä, ovat seuraavat: (i) käyttäytymisen (tai käyttäytymistuotteen, kuten artefaktin) muutos, joka johtuu tyypillisesti epäsosiaalisesta oppimisesta, jota seuraa (ii) tämän uudenlaisen tai muuttuneen käyttäytymisen siirtyminen sosiaalisen oppimisen kautta muihin yksilöihin tai ryhmiin, jolloin (iii) opittu käyttäytyminen aiheuttaa suoritustason paranemisen, joka on geneettisen ja/tai kulttuurisen soveltuvuuden mittari, ja (iv) edelliset kolme vaihetta toistuvat tavalla, joka tuottaa jatkuvaa paranemista ajan kuluessa.

Ensimmäinen kriteeri tarjoaa käyttäytymisen vaihtelun lähteen joko täysin uuden käyttäytymisen syntymisen tai olemassa olevan käyttäytymisen muuttumisen muodossa. Tämä voi tapahtua asosiaalisen oppimisen (esim. assosiatiivinen oppiminen tai korkeamman tason ongelmanratkaisu tai luovuus) tai kollektiivisen oppimisen kautta, jolloin käyttäytymisen uutuus syntyy yksilöiden välisestä vuorovaikutuksesta ryhmissä . Vaihtelu voi johtua myös satunnaisesta kopiointivirheestä tai muista stokastisista prosesseista. Ilman käyttäytymisen vaihtelua ei voi tapahtua muutosta ajan kuluessa, vaan ainoastaan pysähtyneisyyttä, mikä ei selvästikään olisi CCE.

Toisen kriteerin mukaan käyttäytymisen vaihtelun on siirryttävä toisille sosiaalisen oppimisen kautta. Jos näin ei tapahtuisi, innovaatio menetettäisiin, kun innovoiva yksilö kuolisi tai innovoiva ryhmä hajoaisi. Tätäkään ei laskettaisi CCE:ksi (eikä kulttuuriksi yleisemmin, mikä oikeuttaa sanan ”kulttuurinen” lisäämisen termiin CCE).

Kolmannessa kriteerissä täsmennetään, että opitun käyttäytymismuunnoksen on parannettava jotakin suorituskyvyn mittaria, joka on inklusiivisen geneettisen ja/tai kulttuurisen soveltuvuuden korvike. Tämä sisältyy Tomasellon käyttämään termiin ”parannus” ja Boyd & Richersonin kuvaukseen, jossa CCE yhdistetään ekologiseen sopeutumiseen. Useissa sähköisen lisämateriaalin taulukossa S1 esitetyissä määritelmissä mainitaan myös ”parantuminen”, vaikka se harvoin määritellään yksiselitteisesti. ”Suorituksella” tarkoitamme sosiaalisesti opitun ominaisuuden ominaisuuksia, jotka maksimoidaan tai halutaan yksilöiden neurobiologisten, kognitiivisten, emotionaalisten ja muiden arviointimekanismien mukaan. Esimerkkeinä suorituskyvyn mittareista voidaan mainita vaellusreittien tehokkuus tai louhintareittien tehokkuus, leikkuuvälineiden kestävyys ja terävyys tai taiteen tai pukeutumistyylien esteettinen houkuttelevuus. Joissakin CCE-tapauksissa, erityisesti muilla kuin ihmislajeilla, tämä suorituskyvyn lisääntyminen lisää geneettistä kuntoa suoran tai epäsuoran lisääntymismenestyksen muodossa (ts. inklusiivinen kunto). Toisissa tapauksissa, erityisesti demografisen murroksen jälkeisissä ihmisyhteisöissä, on vaikeampi havaita CCE:n geneettisiä fitnesshyötyjä. Tällöin voidaan puhua ”kulttuurisesta sopivuudesta”, jolloin CCE ei välttämättä maksimoi geneettistä sopivuutta – ja saattaa jopa haitata sitä. Kuntoisuuden/parantumisen käsite on monimutkainen, ja siihen palataan jäljempänä.

Viimeisessä kriteerissä todetaan, että innovaatioiden ja sosiaalisen oppimisen on toistuttava ajan mittaan, jotta suorituskyky paranisi peräkkäin. Vaikka termit ”toistuva” ja ”peräkkäinen” ovat kieltämättä moniselitteisiä, niillä pyritään sulkemaan pois tapaukset, joissa yksittäinen käyttäytymismuunnos leviää populaatiossa, ehkä jopa vakiintuu, eikä sitä enää muuteta tai paranneta. Esimerkiksi meerkatin pennut oppivat aikuisilta syömään kovaksi keitettyjä munia, joka on uusi kokeellisesti käyttöön otettu ravinnonlähde, mutta tämä perinne ei enää muutu. Kuten Tomasello toteaa, ennen lisämuutoksia tai -parannuksia voi olla pysähtyneisyyden jakso, joka voidaan havaita vain pitkän aikavälin historiatietojen avulla. Tämä viimeinen ydinkriteeri oikeuttaa sanan ”kumulatiivinen” termiin CCE.

Voimme verrata CCE:n ydinkriteerejä seuraaviin tapauksiin, joissa ei ole kyse CCE:stä ja jotka eivät täytä kriteerejä: (a) asosiaalinen tai kollektiivinen oppiminen, jossa ei tapahdu sosiaalista oppimista välittömän yksilön tai ryhmän ulkopuolella ja joka tuottaisi suorituskyvyn paranemista, joka menetetään, kun yksilöt kuolevat tai ryhmät hajoavat, (b) luonnonvalinnan kautta tapahtuva geneettisen sopeutumisen kautta tapahtuva paraneminen, jossa kelpoisuuden lisääntyminen tapahtuu hyödyllisten geneettisten mutaatioiden kautta ja siirtyminen on geneettistä, ja (c) kulttuurievoluutio, joka ei ole kumulatiivista ja jossa kelpoisuudeltaan neutraalit opitut käyttäytymismallit siirtyvät sosiaalisen oppimisen kautta. Jälkimmäinen voi sisältää muutoksia ominaisuuksissa, kuten ihmisten etunimissä , tai muutoksia linnunlaulussa , jotka molemmat sopivat teoreettisiin odotuksiin neutraalista ajelehtimisesta.

Viimeiseksi huomaa, että keskeiset kriteerimme oikeuttavat sanan ”evoluutio” termissä CCE, koska ne tarjoavat järjestelmän, jossa syntyy polveutumista ja muuntumista, jolla on yhtäläisyyksiä geneettisen evoluution kanssa. Kriteeri (i) tarjoaa variaation, kriteerit (ii) ja (iv) tarjoavat periytymisjärjestelmän, kun taas kriteeri (iii) tarjoaa keinon sopeutua paikallisiin ympäristöihin, jota joskus kutsutaan ”kulttuuriseksi sopeutumiseksi” . Tämä ei tarkoita, että CCE olisi identtinen kumulatiivisen geneettisen evoluution kanssa : esimerkiksi kuntoa parantavien innovaatioiden tuottaminen asosiaalisen oppimisen avulla voi olla hyvin erilaista kuin sokea geneettinen mutaatio.

Laajennetut kriteerit

Kaikki CCE:n määritelmät kirjallisuudessa, jotka on lueteltu sähköisessä lisäaineistossa, taulukossa S1, sisältävät eksplisiittisesti tai implisiittisesti keskeiset kriteerimme, mutta joihinkin sisältyy myös lisäkriteerejä, joita pidämme keskeisten kriteereidemme laajennuksina.

(a) Useita toiminnallisesti riippuvaisia kulttuurisia piirteitä

Ydinkriteerimme voisivat koskea yksittäistä käyttäytymisominaisuutta, jota jalostetaan ajan mittaan tuottamaan toistuvia parannuksia samassa suorituskykymittarissa. Esimerkiksi suunnistusreitti kohti samaa kiintopistettä saattaa ajan mittaan jalostua yhä tehokkaammaksi . Laajennuksena tästä voisi olla tilanne, jossa useita sosiaalisesti opittuja käyttäytymispiirteitä ketjutetaan toisiinsa saman suorituskykymittarin toistuvan parantamisen aikaansaamiseksi siten, että jokainen vaihe on toiminnallisesti tai peräkkäin riippuvainen edellisistä vaiheista. Esimerkkinä toiminnallisesta riippuvuudesta Enquist et al. mainitsevat matematiikan neljän värin konjektuurin, jossa oli sarja peräkkäisiä osaratkaisuja, joista kukin kehitti ja paransi edellistä ratkaisua. Tämä useiden kulttuuristen piirteiden toiminnallinen riippuvuus mainitaan joissakin määritelmissä sähköisen lisämateriaalin taulukossa S1 (esim. ”Jotta kulttuurin kasautumisprosessi olisi realistinen, määrittelimme, että innovaatiot riippuivat aikaisemmista keksinnöistä” tai ”Riippuvuudet viittaavat elementtien välisiin suhteisiin siten, että yhden kulttuurisen elementin läsnäolo vaikuttaa toisen elementin ilmaantumisen tai katoamisen todennäköisyyteen.” ).

(b) Monipuolistuminen useisiin sukupolviin

Keskeisissä kriteereissämme keskitytään yhä hienostuneemmaksi kehittyvän käyttäytymispiirteen yhteen ainoaan sukupolveen. Ensimmäinen laajennettu kriteerimme, toiminnallinen riippuvuus, voi esiintyä myös yhden linjan toisiinsa kytkeytyneiden ominaisuuksien kanssa. Lisälaajennus olisi diversifikaatio, jolloin rinnakkaisia sukulinjoja syntyy, kun yksi sukulinja haarautuu useammaksi sukulinjaksi. Nämä sukulinjat voivat ainakin aluksi olla vaihtoehtoisia tapoja maksimoida sama suorituskykymittari, kuten jousi ja nuoli ja keihäänheittäjä vaihtoehtoisina ammusten metsästyskeinoina. Monipuolistuminen mainitaan joissakin määritelmissä sähköisen lisämateriaalin taulukossa S1 (esim. ”kumulatiivisen teknologisen evoluution tärkeä ominaispiirre työkalujen suunnittelun monipuolistuminen” tai ”ihmisen kumulatiivisen kulttuurin perustavanlaatuinen ominaisuus linjaspesifisyys, jossa erityyppiset rakenteet syntyvät eri ketjuissa”) . Monipuolistuminen voi tapahtua yksilöiden sisällä (yhdellä yksilöllä on tietoa sekä jousista että keihäänheittimistä), saman ryhmän yksilöiden välillä (jotkut yksilöt käyttävät jousia, toiset keihäänheittimiä) tai isomman populaation sisällä olevien puolieristettyjen ryhmien välillä, mikä vastaa geneettisessä evoluutiossa esiintyviä lajistumismekanismeja (esim. sympatrinen ja allopatrinen lajistuminen).

(c) Rekombinaatio eri sukupolvien välillä

Mikäli kulttuurisia sukulinjoja on useampia, voimme havaita ominaisuuksien rekombinaation eri sukupolvien välillä. Joissakin CCE:n määritelmissä sähköisen lisämateriaalin taulukossa S1 viitataan tällaiseen rekombinaatioon (esim. ”Ratchetingin paradigmaattinen tapaus on, kun yksilö lisää olemassa olevan tekniikan, jota käytetään eri yhteydessä …, olemassa olevaan tekniikkaan ja integroi ne toiminnallisesti.” ).

Ihmisten CCE:ssä rekombinaatio voidaan mitata eksplisiittisesti patenttirekisterissä, jossa patentinhakijoiden on mainittava kaikki aiemmat patentit (aiempi tekniikka), joihin heidän patenttinsa perustuu. Youn et al. havaitsi, että rekombinaation, joka määritellään kahden tai useamman olemassa olevan patentin yhdistelmäksi, osuus kaikista patenteista on kasvanut vuodesta 1870 lähtien, ja siitä on tullut paljon yleisempi kuin muista kuin rekombinaatiokeksinnöistä, jotka edustavat täysin uusia teknologialuokkia tai joissa viitataan vain yhteen aiempaan patenttiin.

d) Kulttuurinen eksaptaatio

Kolme edellistä laajennettua kriteeriä voivat esiintyä samassa suorituskykymittarissa tai -toiminnossa. Esimerkiksi jousi ja nuoli ja keihäänheittäjä ovat toiminnallisesti toisistaan riippuvaisten ominaisuuksien toisistaan poikkeavia sukulinjoja, jotka molemmat täyttävät ammusten laukaisutehtävän. Muissa tapauksissa edelliset kolme kriteeriä voivat johtaa toiminnon muuttumiseen: ominaisuutta, joka on alun perin kulttuurisesti kehittynyt maksimoimaan yhtä suorituskykymittaria, voidaan käyttää täyttämään toista suorituskykymittaria. Tämä muistuttaa geneettisen evoluution eksaptaatiota, ja nimitämme tätä kulttuuriseksi eksaptaatioksi. Ihmisen CCE:stä on lukuisia esimerkkejä siitä, että alun perin yhtä toimintoa varten suunniteltua teknologiaa on lopulta alettu käyttää laajemmin toista toimintoa varten, kuten viagraa, joka on alun perin keksitty angina pectoriksen hoidoksi, tai alun perin katedraalin tai linnan ovissa käytettyjen rautasaranoiden käyttöä laivojen peräsimissä.

(e) Kulttuurisen kapeikon rakentaminen

Olemme toistaiseksi olettaneet, että suorituskykymittarit ja kuntoluokkien välittäjät ovat riippumattomissa CCE:n prosessin kulusta ja tuotteista, ja että kulttuurinen cCE:n tuloksena on kulttuurisen kelpoisuuden lisääntyminen (esim. terävät terät). Vaikka kulttuuriseen eksaptaatioon liittyy toimintojen muutos, on myös mahdollista, että CCE voi itsessään muuttaa ja luoda fitness-välineitä. Tämä avaisi täysin uusia suunnittelualueita, joihin ei päästä ilman edeltävää CCE:tä. Tämä voidaan nähdä eräänlaisena kulttuurisen kapeikon rakentamisena, jossa CCE muokkaa ja luo omia valintapaineitaan. Esimerkiksi autojen keksiminen 1900-luvun alussa avasi kumirenkaille uuden muotoilutilan, jota rengasvalmistajat tutkivat nopeasti.

Mallit kumulatiivisesta kulttuurievoluutiosta

Elektroninen oheismateriaali, taulukko S2 luettelee malleja, jotka ovat yrittäneet kuvata CCE:n dynamiikkaa. Vaikutusvaltaisin malli, Henrichin ”tasmanialainen” malli, sisältää kaikki keskeiset kriteerimme eikä yhtään laajennetuista kriteereistämme. Kunkin uuden sukupolven jokainen yksilö yrittää kopioida sen edellisen sukupolven yksilön ominaisuutta, jolla on korkein z. Parantuminen tapahtuu ”onnekkaiden arvausten tai virheiden” kautta: satunnaisesti yksilö tuottaa käyttäytymisen, jolla on korkeampi z kuin parhaalla esittelijällä. Henrich käytti tätä mallia korostaakseen populaatiokoon asettamia rajoja CCE:lle, sillä liian pienet populaatiot eivät voi ylläpitää monimutkaisia kulttuuripiirteitä kopiointivirheiden vuoksi. Mitä tulee laajennettuihin kriteereihimme, on olemassa vain yksi piirre, yksi sukulinja ja yksi kelpoisuusproksiili, joten toiminnallista riippuvuutta, diversifikaatiota, rekombinaatiota, eksaptaatiota tai kapeikkojen rakentamista ei ole.

Seuraaviin malleihin on lisätty laajennetut kriteerimme. Toiminnallinen riippuvuus on mallinnettu erillisten ominaisuuksien sarjana, jotka on hankittava, jotta . Yksi tuloksena syntynyt oivallus on, että sosiaalisen ja yksilöllisen oppimisen kustannukset voivat kasvaa CCE:n edetessä yksinkertaisesti siksi, että opittavaa on enemmän, mikä mahdollisesti hidastaa CCE:tä . Joissakin malleissa sallitaan diversifikaatio useissa linjoissa ja rekombinaatio näiden linjojen välillä, ja usein havaitaan, että rekombinaatio tuottaa eksponentiaalista kasvua kulttuuristen ominaisuuksien määrässä, aivan kuten ihmisten todellisessa elämässä tapahtuva CCE . Kehittyneimpiä malleja ovat Kolodnyn ja työtovereiden mallit, joissa oletetaan, että pääominaisuusakselista haarautuvat asteittain muuttuvat ja rekombinoivat linjat. Yhdessäkään mallissa ei kuitenkaan ole tutkittu kunnolla moninkertaisten kuntoarvojen mahdollisuutta eikä siitä mahdollisesti seuraavaa kulttuurista sopeutumista ja kapeikkojen rakentamista. Kulttuurista kelpoisuutta ei useinkaan mallinneta eksplisiittisesti muutoin kuin olettamalla, että piirteiden määrä kasvaa ajan myötä; mallintaaksemme kahta viimeistä laajennettua kriteeriämme meidän olisi oletettava, että yksittäiset piirteet voivat täyttää useita muuttuvia kelpoisuusvaatimuksia.

Kumulatiivinen kulttuurievoluutio ei-inhimillisissä lajeissa

Elektroninen lisämateriaali, taulukko S3, jossa on esitetty yhteenveto tutkimuksista, joissa on tutkittu kulttuurievoluutiota muissa kuin inhimillisissä lajeissa tai kulttuurievoluution esiasteita. Joissakin kenttätutkimuksissa on väitetty aihetodisteiden perusteella, että tietyillä kädellisillä ja korpikoirailla on CCE , mutta kokeellisia tutkimuksia, joilla voitaisiin testata, täyttävätkö muut kuin ihmiseläimet kriteerimme, on vähän. Eräät kokeet viittaavat siihen, että simpanssit voivat tietyissä olosuhteissa vaihtaa suhteellisen tehottomasta tehokkaampaan ravinnonhankinta- tai työkalunkäyttötekniikkaan tarkkailtuaan muita simpansseja, mikä vastaa keskeisiä kriteerejämme (i)-(iii), mutta niissä ei tutkita toistuvien parannusten mahdollisuutta (keskeinen kriteeri (iv)). Tutkimuksessa, jossa käytettiin kolmivaiheista peräkkäistä ongelmanratkaisutehtävää, simpanssit ja kapusiiniapinat eivät kyenneet hyödyntämään opittua käyttäytymistä saavuttaakseen ylempiä vaiheita, joissa oli tavoiteltavampia ruokapalkintoja. Toisessa tutkimuksessa havaittiin, että guineapaviaanien suoritus avaruudellisessa muistitehtävässä parani siirtoketjujen välillä, kun kunkin paviaanin näkemien ärsykkeiden malli oli johdettu edellisen yksilön valinnoista . Tämä koe ei kuitenkaan tarjonnut suoraa mahdollisuutta sosiaaliseen oppimiseen (kriteeri (ii)).

Vaikka ihmisen ulkopuolista CCE:tä koskeva tutkimus on keskittynyt paljolti kädellisiin, ainoat kaksi tutkimusta, jotka antoivat näyttöä kaikista neljästä keskeisestä kriteeristä, koskivat lintuja (ks. sähköinen lisämateriaali, taulukko S2). Sasaki & Biron tutkimuksessa kyyhkyjen kotiutumisesta , koeolosuhteet alkoivat yhdellä yksilöllä, joka oppi kotiutumisreitin 12 kokeilun aikana. Tämän jälkeen tämä yksilö lensi reitin 12 kertaa naiivin linnun kanssa. Tämän jälkeen viiden ”sukupolven” aikana parin kokenein lintu korvattiin naiivilla yksilöllä. Korvaavat ketjut päättyivät lyhyempiin reitteihin kuin vertailuketjut (yksinäiset linnut tai parit, jotka lensivät samaa reittiä toistuvasti), mikä osoitti kaikki keskeiset kriteerimme: (i) yksilöllisen tai kollektiivisen oppimisen kautta tapahtuva käyttäytymisen muutos, (ii) sosiaalinen oppiminen ja (iii) reitin tehokkuuden paraneminen, joka (iv) toistui peräkkäisissä pariyhdistelmissä.

Kaikissa kokeellisissa tutkimuksissa, joissa tutkitaan muiden kuin ihmisten CCE:tä, parannusta voi tapahtua vain yksittäisessä ominaisuudessa tiettyyn kiinteään optimiin asti. Tämä on ristiriidassa ihmisen CCE:n avoimuuden kanssa, joka todennäköisesti perustuu joihinkin tai kaikkiin laajennettuihin kriteereihimme. Tutkimukset viittaavat kuitenkin siihen, että ainakin joillakin ei-inhimillisillä eläimillä voi esiintyä yksinkertaisia CCE:n muotoja, ja ne herättävät mahdollisuuden, että jotkin eläinten käyttäytymisen osa-alueet, muuttoreiteistä työkalujen käyttöön ja monimutkaisten rakenteiden rakentamiseen, voivat ainakin osittain olla peräisin kasvavasta kulttuurihistoriasta.

Ihmiskokeet

Elektroninen oheismateriaali, taulukko S4, jossa on yhteenveto CCE:n kokeellisista tutkimuksista ihmisillä. Niissä käytetään erilaisia tehtäviä, mukaan lukien materiaaliset (esim. spagettitornit), virtuaaliset (esim. virtuaaliset kalaverkot) ja sosiaaliset (esim. kielet) artefaktit ja erilaiset mallit, mukaan lukien lineaariset siirtoketjut ja ryhmät, joissa on tai ei ole jäsenten vaihtamista . Useimmat aikuisilla ja lapsilla tehdyt kokeet täyttävät kaikki keskeiset kriteerimme (sähköinen lisämateriaali, taulukko S4). Laajennettujen kriteerien osoittaminen on harvinaisempaa, mutta kaikki on havaittu ainakin kerran.

Toiminnallinen riippuvuus näkyy tietokonepohjaisissa kokeissa, joissa uusien työkalujen keksiminen on riippuvainen muiden työkalujen olemassaolosta. Derex & Boyd tarjosi osallistujille alkuperäisiä resursseja, kuten kiviä, joita voitiin yhdistellä peräkkäin muiden resurssien kanssa yhdistetyiksi työkaluiksi, kuten kirveiksi. McGuigan et al. osoittivat samanlaista toiminnallista riippuvuutta lapsilla fyysisen artefaktin avulla, jossa pidempiä keppityökaluja muokattiin lyhyemmistä, jotta palapelilaatikosta saatiin palkintoja.

Monipuolistumista on havaittu tutkimuksissa, joissa käytettiin siirtoketjuja. Caldwell & Millen havaitsi, että spagettitornin ja paperilentokoneen mallit muuttuivat vähitellen samankaltaisemmiksi ketjujen sisällä kuin ketjujen välillä. Heidän analyysinsä viittaavat kuitenkin myös siihen, että ketjut muuttuivat samankaltaisemmiksi eri aikoina, luultavasti siksi, että luonnostaan menestyneempiä malleja suosittiin yleisesti. Todisteet pitkän aikavälin monipuolistumisesta saadaan tutkimuksesta, jossa toteutettiin erillisiä suunnitteluratoja, joista kukin johti erilaisiin optimeihin . Kaiken kaikkiaan sähköisen lisämateriaalin taulukko S4 viittaa siihen, että monipuolistuminen on usein mahdollista kokeissa, mutta sitä analysoidaan harvoin muodollisesti.

Rekombinaatiota, kulttuurista sopeutumista ja kulttuurisen markkinaraon rakentamista tutkitaan harvoin kokeellisesti, mikä johtuu luultavasti siitä, että on vaikea suunnitella tehtäviä, joissa on nämä avoimemmat kriteerit. Edellä mainitussa tutkimuksessa, jossa toteutettiin useita optimeja , linjojen välinen rekombinaatio mahdollisti uusien yhdistelmien luomisen. Toisessa tutkimuksessa osallistujat pystyivät luomaan työkaluja, joilla oli erilaisia toimintoja (esim. kirveet leikkaamiseen tai pigmentit koristeluun), joita voitiin käyttää eri toiminnallisten luokkien välillä (esim. kirveitä voitiin käyttää marjojen murskaamiseen maalin valmistamiseksi), mikä osoitti kulttuurista eksaptaatiota, ja jotkin toiminnot voitiin saavuttaa vasta, kun tietyt ominaisuudet oli kerätty, mikä osoitti kulttuurisen markkinaraon rakentamista. Näiden harvinaisten ”proof-of-concept”-tutkimusten lisäksi näiden laajennettujen kriteerien koko laajuutta ja seurauksia ei ole vielä täysin tutkittu laboratoriossa.

Kärkikysymykset

(a) Mikä erottaa ydin- ja laajennetut kriteerit toisistaan?

Katsauksemme kirjallisuuteen ei-ihmisten lajeista viittaa siihen, että vaikka jotkin lajit täyttävät ydinkriteerimme, yksikään laji ei osoita todisteita laajennetuista kriteereistä. Vaikka usein väitetään, että CCE on ihmisen ekologisen menestyksen perusta, ehkä yksi tai kaikki laajennetut kriteerit ovat itse asiassa vastuussa siitä. Jos näin on, on opettavaista kysyä, mikä erottaa laajennetut kriteerit ydinkriteereistä.

Yksi mahdollisuus on, että ydinkriteereihimme liittyy epävarmuuden vähentäminen ja opittavuuden lisääminen, kun taas laajennettuihin kriteereihin liittyy epävarmuuden lisääminen ja opittavuuden vähentäminen. Esimerkiksi Sasaki & Biron kyyhkytutkimuksessa, johon liittyy vain ydinkriteerimme, alkuperäistä epävarmuutta optimaalisesta reitistä vähennetään toistuvalla yksilöllisellä ja sosiaalisella oppimisella, kunnes ketjut saavuttavat yhden ainoan tehokkaimman reitin. Kun optimi on saavutettu, epävarmuutta ei enää ole. Ottaen huomioon, että oppiminen on keino vähentää epävarmuutta maailmasta, voimme käänteisesti tarkastella tätä ”opittavuuden” kannalta: peräkkäisten reittien oppimisen vaikeudessa ei tapahdu muutosta, tai ehkäpä opittavuus lisääntyy, jos suoraviivaiset reitit ovat helpompia oppia kuin mutkikkaammat reitit.

Laajennettuihin kriteereihimme liittyy kuitenkin tyypillisesti epävarmuuden lisääntyminen ja siihen liittyvä opittavuuden väheneminen. Toiminnallinen riippuvuus tekee yhdistelmäominaisuuksista yhä vaikeammin opittavia, koska aiemmat vaiheet (esim. aritmetiikka) on hallittava ennen kuin myöhemmät vaiheet (esim. laskutoimitukset) voidaan omaksua. Monipuolistuminen ja rekombinaatio johtavat suunnitteluavaruuden eksponentiaaliseen kasvuun, jolloin oppijoiden käytettävissä olevien mahdollisten käyttäytymisvaihtoehtojen kirjo kasvaa valtavasti. Kulttuuristen markkinarakojen rakentaminen synnyttää uusia kuntoarvoja, jotka kaikki edustavat täysin uusia suunnittelualueita. Laajennetut kriteerimme synnyttävät siis ”avoimuuden”, joka on ominaista ihmisen CCE:lle.

Tämä ero epävarmuutta vähentävien ja epävarmuutta lisäävien prosessien välillä voidaan nähdä informaation kannalta Shannonin ja Weaverin entropian merkityksessä, jossa informaatio mittaa niiden tilojen lukumäärää, joita järjestelmä voi ottaa. Monet ovat kuitenkin väittäneet, että informaatio tässä mielessä jättää huomiotta biologisten järjestelmien keskeiset piirteet. Arvokas tulevaisuuden tehtävä olisi integroida CCE eksplisiittisesti evolutiivisiin informaatioteorioihin, kuten tilastolliseen päätöksentekoteoriaan perustuviin teorioihin.

Periaatteessa ”opittavuus” voidaan operationalisoida mittaamalla todennäköisyyttä, jolla naiivi yksilö keksii tai löytää ominaisuuden itse, tai aikaa, joka kuluu ominaisuuden oppimiseen. Keskeiset kriteerimme edellyttävät, että tämä ”opittavuuden” mitta kasvaa tai pysyy muuttumattomana, kun taas laajennetut kriteerimme edellyttävät, että se vähenee. Tämä muistuttaa Tennie et al. käsitystä ”piilevien ratkaisujen vyöhykkeestä” (ZLS), joka kattaa käyttäytymismuodot, jotka yksilöt ”voisivat helposti keksiä itse” (s. 2 406). He väittävät, samoin kuin me, että vain inhimillinen kulttuuri ylittää tämän ZLS:n. Meidän mielestämme tämä on kuitenkin pikemminkin laajennettujen kriteerien tulos kuin itse kriteeri. Näemme myös oppimiskyvyn pikemminkin jatkuvana mittarina kuin erillisenä ”vyöhykkeenä”. Sekä ”opittavuuden” että ZLS:n ongelmana on se, että on epäkäytännöllistä testata oppimista todella ”naiiveilla” yksilöillä, erityisesti ihmisillä. On mahdotonta tehdä Robinson Crusoe -tyyppistä koetta, jolla testattaisiin, mitä yksittäinen yksilö pystyy tai ei pysty yksinään keksimään. Kokeissa voidaan käyttää asosiaalisia olosuhteita, mutta ihmiset tulevat kokeisiin, joissa heillä on jo valtava määrä kulttuurisesti hankittua tietoa. Lisäksi kokeet kestävät korkeintaan muutaman tunnin eivätkä koko elämää. Tästä huolimatta suositellaan tämän opittavuuskriteerin jatkokehittämistä.

Tämä erottelu liittyy myös keskusteluihin kielen evoluutiosta ja kulttuurisesta vetovoimasta. Kielten evoluutiota koskevissa kokeellisissa tutkimuksissa keinotekoiset kielet oppivat helpommin toistuvan välittämisen kautta siihen pisteeseen, jossa ne ovat maksimaalisesti opittavissa ja ilmaisukykyisiä. Tämä pätee myös iteratiivisen oppimisen tapauksiin, joissa on yksi ainoa intuitiivinen ennakko, johon ketjut konvergoituvat. Kulttuurisen vetovoiman teoreetikot keskittyvät vastaavasti tapauksiin, joissa kulttuuriset representaatiot konvergoituvat intuitiivisiin, helposti opittaviin ja rekonstruoitaviin muotoihin. Nämä kaikki olisivat ydinkriteerimme mukaisia tapauksia, joissa epävarmuus vähenee ja opittavuus lisääntyy. Teknologisen tai tieteellisen CCE:n tapaukset näyttäisivät kuitenkin sisältävän laajennetut kriteerimme, koska ne ovat avoimia ja niiden opittavuus vähenee. Erimielisyys CCE:n merkityksestä inhimillisessä kulttuurissa saattaa johtua siitä, että sekoitetaan se, mitä kutsumme ydinkriteereiksi ja laajennetuiksi kriteereiksi: joihinkin inhimillisen CCE:n tapauksiin liittyy ydinkriteerejä, joihinkin laajennettuja kriteerejä.

(b) Mitä on ”soveltuvuus” (fitness) kumulatiivisessa kulttuurievoluutiossa?

Lähes kaikissa CCE:n määritelmissä mainitaan ”parantuminen” (improvement) CCE:n edellytyksenä, joten se sisältyy ydinkriteereihimme. Edellä esitimme, että tähän liittyy jonkin suorituskyvyn mittarin paraneminen, joka on geneettisen ja/tai kulttuurisen kelpoisuuden välittäjä. Kunnon käsitettä ei kuitenkaan ole riittävästi teoretisoitu CCE:n yhteydessä. Käyttäytymisekologian keskeisenä oletuksena on, että käyttäytyminen kehittyy maksimoidakseen kokonaisvaltaista (suoraa ja epäsuoraa geneettistä) kuntoa. Käytännössä kuntoa arvioidaan yleensä käyttämällä sellaisia mittareita kuin lisääntymismenestys (eloonjääneiden jälkeläisten määrä) tai epäsuoria lisääntymismenestyksen mittareita, kuten ravinnon saanti, energiatehokkuus tai pariutumistiheys. Muiden kuin ihmislajien väitetyissä CCE-tapauksissa käytetään tällaisia mittareita ja korvaavia mittareita. Makakit saattavat parantaa perunanpesutekniikoita saadakseen enemmän ruokaa tai tehdäkseen ruoasta sulavampaa . Kyyhkyset voivat parantaa lentotehokkuuttaan minimoidakseen energiankulutuksen muuttaessaan pesimä- tai ruokailupaikoille . On kohtuullinen oletus, että lisääntynyt ravinnon saanti ja energiatehokkuus johtavat suurempaan lisääntymismenestykseen ja siten myös parempaan kuntoon.

Joitakin ihmisen CCE-tapauksia voidaan ymmärtää samalla tavalla, erityisesti muissa kuin maatalous- ja markkinatalouksissa. Esimerkiksi keihäänheittäjä ja jousi ja nuoli ovat ammusteknologioita, jotka parantavat käyttäjiensä ja heidän perheidensä ravinnonhankinnan nopeutta. Muissa tapauksissa, erityisesti maatalous- tai teollisuusyhteiskunnissa, osallistavia kuntohyötyjä on vaikeampi havaita. Parantaako kvanttifysiikan tuntemus kantajiensa osallistavaa kuntoa? Parantavatko älypuhelimet käyttäjiensä osallistavaa kuntoa? Tämä liittyy ihmisen käyttäytymisekologian laajempiin keskusteluihin, jotka koskevat kunnon maksimointia yhteiskunnissa, jotka ovat käyneet läpi demografisen siirtymän matalaan hedelmällisyyteen ja kuolleisuuteen. Rahallisen tai aineellisen vaurauden tai sosiaalisen aseman kaltaiset mittarit voivat olla sopivampia mittareita ihmisten CCE:lle, kun otetaan huomioon todisteet siitä, että siirtymävaiheen jälkeisissä yhteiskunnissa ihmiset eivät näytä maksimoivan hedelmällisyyttä. Kvanttifysiikan tuntemus tarjoaa työpaikan, palkan ja sosiaalisen aseman, mutta ei välttämättä maksimoi (geneettistä) kuntoa tai lisääntymismenestystä. Kun otetaan huomioon tämä epäsuhta inklusiiviseen sopivuuteen, voi olla tarkoituksenmukaisempaa puhua ”kulttuurisesta sopivuudesta” eli siitä, missä määrin CCE:n tuote maksimoi epäsuoria mittareita, kuten varallisuutta tai sosiaalista asemaa. Geenin ja kulttuurin yhteisevoluutiomallit viittaavat erityistapauksiin, joissa geneettinen ja kulttuurinen soveltuvuus voivat erota toisistaan, kuten silloin, kun varallisuus tai asema, jotka ovat indikaattoreita siitä, ketä kannattaa kopioida, ovat kulttuurisen valinnan kohteena, tai kun sopeutumattomia käytäntöjä on näkyvämmin havaittavissa kuin tehokkaampia vaihtoehtoja.

Erilliskysymys siitä, parantavatko yhteistoimintakyvyn ja -kulttuurin tuotteet kantajiensa soveltuvuutta, liittyy innovaattoreiden kuntoa lisääviin hyötyihin verrattuna kopioijiin. Tämä koskee ihmisiä ja muita kuin ihmislajeja. Tavallaan CCE on yhteistyöhön perustuva dilemma: innovaattorit tuottavat tietämystä tiettyyn hintaan, kun taas muut voivat kopioida niitä pienemmillä kustannuksilla. Periaatteessa tämä tiedollinen kollektiivisen toiminnan ongelma kärsii samoista haasteista kuin ei-tiedolliset kollektiivisen toiminnan ongelmat, kuten kalakantojen ylläpito: vapaamatkustajat voivat käyttää hyväkseen innovoijien tietämystä, jolloin innovointi loppuu. Sosiaalista oppimista on mallinnettu yhteistoiminnallisena (tuottaja ja haaskalintu) dilemmana, mutta sitä on harvoin sijoitettu yhteistoiminnallisen oppimisen kontekstiin. Ehkä laajennetut kriteerimme tulevat esiin vasta, kun tämä kollektiivisen toiminnan ongelma ratkaistaan patenttijärjestelmien tai holhouksen kaltaisten instituutioiden avulla, jotka takaavat innovaattoreiden hyödyt. Vaihtoehtoisesti CCE:n kuntohyödyt voivat koitua pikemminkin ryhmille kuin yksilöille, jos ryhmät, joiden CCE on ylivoimainen, koska ryhmän jäsenet jakavat vapaasti tietoa, kilpailevat sellaisten vapaamatkustajien ryhmien kanssa, joiden CCE on huonompi. Jatkotyössä olisi täsmennettävä CCE:n dynamiikkaa monitasoisessa valintakehikossa ja määriteltävä huolellisesti CCE:n eri osatekijöistä yksilöille ja ryhmille koituvat kuntohyödyt ja -kustannukset.

Viimeiseksi, vaikka keskeiset kriteerimme edellyttävät yhtä suorituskyvyn mittaria, kahteen viimeiseen laajennettuun kriteeriimme sisältyy useita mittareita ja uusien mittareiden luominen. Ehkä toinen syy ihmisen ekologiseen menestykseen ei olekaan CCE sinänsä, vaan CCE:n kyky muuttaa kuntomittareita ja luoda avointa dynamiikkaa ilman, että se on tiukasti sidottu inklusiiviseen kuntoon. Mielenkiintoista on, että Kaplan ym. esittävät, että väestörakenteen muutoksen jälkeisten yhteiskuntien ihmisten epäonnistuminen inklusiivisen kunnon maksimoimisessa voi johtua CCE:stä, koska vanhemmat panostavat enemmän siihen, että lapset voivat hankkia muodollisen koulutuksen kautta jatkuvasti karttuvaa kulttuurista tietoa. Näin ollen laajennetuissa kriteereissämme kuvailtu kuntoarvojen muuttuminen voi olla sekä CCE:n seuraus että CCE:n jatkumisen edistäjä.

(c) Mitkä sosiokognitiiviset kyvyt ovat kumulatiivisen kulttuurievoluution taustalla?

Jatkuvassa empiirisessä työssä on pyritty hahmottamaan CCE:n taustalla olevia sosiokognitiivisia kyvykkyyksien piirteitä, joita ovat muun muassa imitaatio-, opettamis- tai mielen teoriaominaisuudet , tai demografiset olosuhteet, kuten osittain kytkeytyneet väestöryhmät,

, mutta yhteisymmärrystä ei ole löytynyt. Edellä tarkasteltu näyttö viittaa siihen, että CCE voi syntyä ilman ”korkeampia” kognitiivisia valmiuksia . Useat kriteerimme viittaavat siihen, että voi olla hyödytöntä etsiä yhtä ainoaa kognitiivista kykyä tai jopa kognitiivisten kykyjen kokonaisuutta, joka on CCE:n taustalla, jos CCE itsessään koostuu useista osatekijöistä. Keskeisten kriteerien ja kunkin laajennetun kriteerin taustalla voi olla erilaisia sosiokognitiivisia kykyjä. Lisäksi voi olla virheellistä pitää kognitiota staattisena, eksogeenisena, lajikohtaisena tekijänä, joka mahdollistaa (tai ei mahdollista) CCE:n. CCE:n opittu sisältö voi itsessään parantaa kognitiivisia kykyjä – ihmisen esimerkkinä voidaan mainita lukeminen ja kirjoittaminen, kulttuuriset keksinnöt, jotka näyttävät lisäävän älykkyyttä. Tämä voi puolestaan helpottaa uutta CCE:tä, joka edelleen parantaa kognitiota, jatkuvassa yhteisevoluution dynamiikassa. Sitä, koskeeko tämä dynamiikka myös muita kuin ihmislajeja, ja tämän yhteisevoluution luonnetta (esim. liittyykö siihen geneettisiä muutoksia) on syytä tutkia tarkemmin.

Johtopäätös

Olemme pyrkineet tuomaan esiin niitä moninaisia merkityksiä, joissa CCE:tä käytetään kirjallisuudessa. Olemme määritelleet joukon keskeisiä kriteerejä, jotka vaikuttavat olennaisilta CCE:n kannalta: käyttäytymisen uutuuden tai muutoksen käyttöönotto, käyttäytymisen siirtyminen sosiaalisen oppimisen kautta, geneettisen ja/tai kulttuurisen kelpoisuuden tai kelpoisuusmittareiden paraneminen opitun käyttäytymisen seurauksena sekä käyttäytymisen toistuva siirtyminen ja paraneminen ajan mittaan. Nämä kriteerit ovat keskeisiä CCE:n alkuperäisessä muotoilussa ja vaikutusvaltaisimmissa CCE-malleissa. Määrittelemme myös joukon laajennettuja kriteerejä – diversifikaatio, rekombinaatio, eksaptaatio ja kapeikkojen rakentaminen – jotka näyttävät olevan mukana monissa kirjallisuudessa mainituissa paradigmaattisissa ihmisen CCE-tapauksissa, mutta joita ei toistaiseksi näytä havaitun muissa kuin ihmislajeissa.

Ehdotamme, että CCE:n käsitteleminen yhtenäisenä ilmiönä ja erityisesti ihmis- ja muiden kuin ihmislajien välisenä rajapyykkinä ei ole hyödyllistä. Tutkijoiden tulisi olla selvillä siitä, mitä kriteerejä he testaavat. Vaikka CCE:hen viitataan yleisesti ihmisen ekologisen menestyksen avaimena, epäilemme, että vain meidän laajennetut kriteerimme todella ovat tämän menestyksen taustalla. Kuten sähköisen lisämateriaalin taulukosta S3 käy ilmi, keskeiset kriteerimme on osoitettu sellaisilla ei-ihmislajeilla, joille ei tavallisesti katsottaisi voitavan osoittaa ihmisen kaltaista ekologista hallitsevuutta. Tämä ei tee näistä havainnoista yhtään vähemmän kiinnostavia, ja itse asiassa tällaisten ilmiöiden yhdistäminen ihmisen menestykseen saattaa tarpeettomasti vähentää niiden merkitystä. Vastaavasti CCE:n perustana olevien sosiokognitiivisten kykyjen etsimisessä voi olla hyötyä siitä, että testattavat CCE-kriteerit täsmennetään, koska eri kognitiiviset kyvyt voivat olla erilaisten keskeisten ja laajennettujen kriteerien perustana, ja eri lajit voivat saavuttaa samat kriteerit erilaisilla kognitiivisilla mekanismeilla. Epäilemme lopuksi, että CCE-prosessien tiedollisen perustan ja seurausten syvällisempi tarkastelu, CCE:n soveltuvuusdynamiikka, kuten kulttuuristen soveltuvuusmittareiden muuttaminen ja luominen, sekä CCE:n dynamiikka yhteistyöhön perustuvana dilemmana monitasoisessa valintakehikossa hyödyttäisi vielä paljon.

Aineiston saatavuus

Tässä artikkelissa ei ole lisäaineistoa.

Tekijöiden panos

A.M. ja A.T. kirjoittivat artikkelin yhdessä.

Kilpailevat intressit

A.T. ilmoittaa olevansa jäsenenä Proceedings of the Royal Society B -lehden toimitusneuvostossa.

Rahoitus

A.T. on saanut tukea Economic and Social Research Councilin apurahasta (ES/M006042/1).

Alaviitteet

Sähköinen lisämateriaali on saatavilla verkossa osoitteessa https://dx.doi.org/10.6084/m9.figshare.c.4116527