Joseph G. Dubrovsky ja Gretchen B. North

Esittely Rakenne

Primäärirakenne Sekundäärirakenne Juurityypit Kehitys ja kasvu Epämääräinen juurenkasvu Määräävä juurenkasvu Määräävä juurenkasvu Sivujuurten kehitys Juuriston kehitys Sopeutuminen aavikoille ja muihin kuiviin ympäristöihin Juurten jakautuminen maaperässä Ympäristöolosuhteet Vaikutukset juurten kehitykseen Kehitykseen sopeutuminen Veden ja mineraalien otto Juuren hydraulinen johtavuus Mineraalien otto

Mykorritsasuhteet ja bakteerisuhteet Hiilisuhteet Johtopäätökset ja tulevaisuudennäkymät Viitattu kirjallisuus

Esittely

Kasvin elinkaaren ensimmäisistä hetkistä alkaen, itäminen mukaan lukien, juuret ovat välttämättömiä vedenoton, mineraalien hankinnan ja kasvin kiinnittymisen kannalta. Nämä toiminnot ovat erityisen merkittäviä kaktuksille, koska sekä aavikkolajit että kaktusten heimoon kuuluvat epifyytit joutuvat kohtaamaan rajalliset ja vaihtelevat maaperäresurssit, voimakkaat tuulet ja usein kiviset tai hiekkaiset kasvupaikat. Tämän luvun tavoitteena on tarkastella kaktusten juuribiologiaa koskevaa kirjallisuutta ja esitellä joitakin viimeaikaisia tuloksia. Ensin tarkastellaan juurten rakennetta, kasvua ja kehitystä, sitten analysoidaan rakenteellisia ja kehityksellisiä sopeutumisia aavikoituviin ympäristöihin, kuten aavikoihin ja trooppisten puiden latvustoihin, ja lopuksi tutkitaan juurten toimintaa veden ja kivennäisaineiden ottoeliminä.

Rakenne

Kaktusten juuret eivät ole rakenteeltaan yhtä selvästi erikoistuneita kuin kaktusten versot. Siitä huolimatta juurten rakenteelliset ominaisuudet ovat olennaisen tärkeitä kaktusten kyvylle ottaa nopeasti vettä ja ravinteita sekä kestää kuivuutta ja toipua siitä. Juuren rakenteen ja toiminnan välisen suhteen ymmärtäminen on olennaista sen ymmärtämiseksi, miten kaktukset pystyvät asumaan joissakin maapallon kuivimmista ja ravinneköyhimmistä elinympäristöistä.

Primäärirakenne

Embryogeneesin aikana muodostuu alkiojuuri eli radikaali. Useimmilla kaktuslajeilla sädekehä on suhteellisen pieni; esimerkiksi Echinocactusplatyacanthuksella sädekehä on 320 pm pitkä, ja sen kärkeä peittää tiivis, neljästä solukerroksesta koostuva juurilakki (Lux ym. 1995). Vastaavasti pieni sädekehä on tyypillinen piirre Astrophytum myriostigmalle, Thelocactus bicolorille (Engelman 1960) ja Stenocereusgum-mosukselle (Dubrovsky 1997b). Meristemaattinen toiminta sädekehän kärjessä alkaa noin 12 tuntia sen jälkeen, kun sädekehä on noussut siemenkuoresta S. gummosuksella ja Fero-cactuspeninsulae var. townsendianuksella (Dubrovsky 1997b). Juuren apikaalimeristemissä tapahtuvan toiminnan seurauksena juuret kasvavat pituuttaan, ja primaariset juurikudokset muodostuvat (Esau 1977). Juuren apikaalisen meristemin organisaatiota on analysoitu perusteellisesti Opuntia basilaris -lajin osalta (Freeman 1969), ja sitä on havainnollistettu muutamien muiden lajien osalta. Useimpien kaktusten juurilla näyttää olevan suljettu apikaalinen organisaatio, jossa jokainen kudos voidaan jäljittää huipulla oleviin alkusoluihin, kuten O. basilaris (Freeman 1969), O. arenaria (Boke 1979) ja E. platyacanthus (Lux ym. 1995) osoittavat.

Juuren kehityksen ja rakenteen osalta luultavasti parhaiten tutkittu laji on O. ficus-indica. O. ficus-indican primäärijuurirakenteen säteittäinen malli ei poikkea merkittävästi useimpien muiden kaksisirkkaisten lajien rakenteesta (North ja Nobel 1996). Tämän lajin ulkoinen kudos, epidermis, koostuu tiiviistä soluista, joista osa tuottaa juurikarvoja (kuva 3.1A). Epidermiksen alla on kortikaalinen kudoskompleksi, johon kuuluu hypodermis (uloin kortikaalikerros), varsinainen kuori ja endodermis (sisin kortikaalinen solukerros). Endodermiksestä sisäänpäin sijaitseva kudoskompleksi on verisuonisylinteri. Siihen kuuluu kaksi- tai kolmisoluinen perikulaarikerros ja verisuonisto, joka koostuu kyleemistä, floemista ja verisuonten parenkyymistä. Juuren verisuonisto on moniarkkinen, ja siinä on yleensä viidestä seitsemään kyleemipylvästä sylinteripuntarissa (Hamilton 1970) ja neljästä kahdeksaan kyleemipylvästä platyopuntarissa (Freeman 1969). Tyvi koostuu parenkyymisoluista, kuten O. basilaris

(Freeman 1969). Toisinaan primaarijuuressa esiintyy limasoluja (Hamilton 1970).

Peraarikudosten erilaistuminen alkaa pian sen jälkeen, kun solunjakautuminen loppuu meristemissä. O. basilariksen kohdalla pro-tofloemi näkyy ensimmäisen kerran 340 pm:n etäisyydellä juurenkorkin ja juuren rungon yhtymäkohdasta; protoksyleemi näkyy ensimmäisen kerran 500 pm:n etäisyydellä ja on täysin erilaistunut 1 400 pm:n etäisyydellä. Endodermiksen kaspariset kaistaleet esiintyvät 500 pm:n etäisyydellä liitoskohdasta. Metaksyleemi alkaa kehittyä siirtymävyöhykkeen (juuren ja hypokotyylin välinen alue) tyvestä 4-5 päivää itämisen jälkeen, ja myöhemmin se on 1,2 mm:n päässä juuren kärjestä (Freeman 1969). Primaarikudoksen kehitys on epätavallisen nopeaa siinä mielessä, että jo 6 päivää itämisen jälkeen perisyklisolut alkavat tuottaa peridermiä (Freeman 1969), joka on ensimmäinen sekundaarikudos, joka kehittyy platyopuntiajuurissa.

Sekundaarirakenne

O. ficus-indica, Ferocactus acanthodes ja kaksi epifyyttistä kaktusta, Epiphyllum phyllanthus ja Rhipsalis baccifera, peridermikerrokset (säteittäisesti litistyneet solut aivan perisyklin ulkopuolella) ovat hyvin kehittyneitä noin 150-200 mm:n päässä juuren kärjestä nuorissa juurissa. Jopa sylinterropuntien nuorilla taimilla on juurissa useita korkkisia (suberisoituneita) kerroksia (Hamilton 1970). Tällaisia kerroksia on enemmän ja ne ovat voimakkaammin suberisoituneita lähempänä kuivuutta kokeneiden juurten kärkeä kuin hyvin kasteltujen kasvien juurissa (North ja Nobel 1992). Takana juuren kärjestä, noin 2-4 kuukauden ikäisillä alueilla, peridermin ulkopuolinen kuori kuolee ja irtoaa (kuva 3.1B), ja myös maan kuivuminen nopeuttaa tätä prosessia. Myöhemmässä kehitysvaiheessa myös peridermin uloimmat kerrokset irtoavat, kun verisuonisylinteri laajenee sekundaarisen kasvun seurauksena. Epifyytillä R. baccifera säteittäiset halkeamat avautuvat peridermin uloimpiin suberisoituneisiin kerroksiin, kun juuret turpoavat kuivuuden jälkeisen uudelleenkastelun yhteydessä, mikä lisää vedenottoa (North ja Nobel 1994).

Sekundaarikasvu synnyttää useimpien kaktusten juurten verisuonisylinterissä kiilamaisia alueita, jotka koostuvat verisuonista ja -kuiduista ja joita erottavat toisistaan verisuonten parenkyymin muodostamat säteittäiset suonet ja kuidut (kuva 3.1C). Useilla lajeilla, mukaan lukien platyopuntiat, kuten O. ficus-indica, parenkyymisäteisiin kehittyy suuria limasoluja, jotka mahdollisesti säätelevät vesisuhteita verisuonisylinterissä (Preston 1901b; Gibson 1973; North ja Nobel 1992; Loza-Cornejo ja Terrazas 1996). Muita sekundaarisen ksyleemin parenkyymiin liittyviä ominaisuuksia voivat olla kalsiumoksalaattikiteiden esiintyminen (kuva 3.1D), tärkkelyksen varastoituminen ja sukkuloinnin kehittyminen. Itse kyleemisuonten osalta sekundaarikasvu johtaa lähes

Kuvio 3.1. Sekundaarinen kasvu. Mediaanipoikkileikkaukset (A) Opuntia ficus-indican 1 kuukauden ikäisestä juuresta, jossa näkyvät primaariset juurikudokset; (B) Epiphyllum phyllanthus -lajin 3 kuukauden ikäisestä juuresta, jossa kuori erottuu peridermistä; (C) O. ficus-indican 3 kuukauden ikäisestä juuresta, jossa näkyy sekundaarikasvu; ja (D) Rhipsalis baccifera -lajin 5 kuukauden ikäisestä juuresta, jossa nuoli osoittaa kalsiumoksalaattikidettä. Solutyypit ovat epidermis (ep), hypodermis (h), cortex (c), endodermis (en), pericycle (p), peridermis (per) ja xylem (x). Mittakaavapalkit: A = 50 pm, B = 500 pm, C-D = 100 pm.

Kuva 3.1. Mediaanipoikkileikkaukset (A) Opuntia ficus-indican 1 kuukauden ikäisestä juuresta, jossa näkyy primaarisia juurikudoksia; (B) Epiphyllum phyllanthus -lajin 3 kuukauden ikäisestä juuresta, jossa kuori erottuu peridermistä; (C) O. ficus-indican 3 kuukauden ikäisestä juuresta, jossa näkyy sekundaarikasvua; ja (D) Rhipsalis baccifera -lajin 5 kuukauden ikäisestä juuresta, jossa nuolella on kalsiumoksalaattikide. Solutyypit ovat epidermis (ep), hypodermis (h), cortex (c), endodermis (en), pericycle (p), peridermis (per) ja xylem (x). Mittakaavapalkit: A = 50 pm, B = 500 pm, C-D = 100 pm.

O. ficus-indica ja F7 acanthodes -lajien keskimääräisen verisuonten läpimitan kolminkertaistuminen ja verisuonten lukumäärän seitsen- tai kymmenkertaistuminen 12 kuukauden kasvun aikana (North ja Nobel 1992). Epifyyttien E. phyllanthus ja R. bac-cifera keskimääräinen astioiden läpimitta kasvaa vain hieman kolmen kuukauden kasvun aikana, mutta myös astioiden lukumäärä kasvaa noin kymmenkertaiseksi (North ja Nobel 1994). Tällaiseen verisuonten läpimitan ja lukumäärän kasvuun liittyy kyleemin vedenkuljetusnopeuden suuri kasvu (North ja Nobel 1992, 1994).

Juurityypit

Juuret voidaan luokitella eri tyyppeihin niiden kehitysperinteen mukaan. Esimerkiksi alkiomaisesta sädekehästä kehittyvää juurta kutsutaan primaarijuureksi. Myöhemmin, kun primäärijuuri saavuttaa tietyn pituuden, muodostuu sivujuuria. Toisen juuren päälle muodostunutta juurta pidetään sivujuurena. Kun juuri muodostuu muusta elimestä kuin juuresta, sitä kutsutaan sivujuureksi. O. ficus-indica -lajin kladodit tuottavat helposti sivujuuria areoleihin tai niiden läheisyyteen (Fabbri ym. 1996; Dubrovsky ym. 1998b), mikä kuvastaa verisuonikammion paikallista toimintaa (Villalobos 1995). Pereskian osalta adventiivisia juuria voi muodostua lehtien petioleihin (Carvalho ym. 1989). Adventiivisia juuria muodostuu monien sellaisten kaktusten varsien varrelle, jotka eivät koskaan kehitä pitkulaisia primaarijuuria (Gibson ja Nobel 1986), mutta joista suurin osa ei koskaan kehity (Gibson ja Nobel 1986). Pudonneiden varrenosien kasvullisen juurtumisen ansiosta aavikkolajit, kuten O. bigelovii, voivat lisääntyä kasvullisesti, ja tällaisten juurtuneiden osien suurempi vedenvarastointikapasiteetti takaa paremman kuivuuden sietokyvyn kuin paljon pienempien taimien. Epifyyttisten kaktusten kohdalla varsien juurtuminen voi parantaa kiinnittymistä latvustoon, ja irronneet varren osat voivat juurtua sinne, missä ne laskeutuvat isäntälajeihin (Andrade ja Nobel 1997). Kyky tuottaa satunnaisia juuria on hyödyllinen myös O. ficus-indican ja muiden maatalouslajien kloonisessa lisäyksessä (Le Houérou 1996).

Kaktusten juuret voidaan luokitella myös niiden tehtävän ja sijainnin mukaan juuristossa. Sata vuotta sitten Carleton Preston Harvardin yliopistosta määritteli ankkuroivat ja imevät juuret eri kaktuslajeissa ja havaitsi näissä juurityypeissä joitakin anatomisia eroja, jotka liittyivät lähinnä verisuonisylinterin paksuuteen (Preston 1900, 1901b). Myös William Cannon Desert Botanical Laboratorysta käytti näitä termejä todeten, että ankkuroituvat juuret voivat olla: (1) pystysuoraan suuntautuneita, syvälle tunkeutuvia vesijuuria tai (2) vaakasuoraan suuntautuneita tukijuuria (Cannon 1911). Cannon jakoi imevät juuret kahteen luokkaan: (1) köysimäiset juuret ja (2) säikeiset, suhteellisen ohuet juuret (Cannon 1911). Tämä toiminnallinen kuvaileva luokittelu ei ole ehdoton, koska kullakin juurityypillä voi olla samanaikaisesti useita toimintoja (Preston 1900; Cannon 1911).

Kaksi muuta juurityyppiä, joilla on morfologisia muutoksia, ovat meheviä juuria ja mukulajuuria sisältävät varastojuuret, joilla kummallakin voi olla joitain ominaisuuksia toisistaan. Cannon (1911) raportoi O. vivíparan lihaisista juurista ja tunnusti ensimmäisenä joidenkin kaktuslajien juurten veden varastointikyvyn. Paksuja mehukkaita juuria (jotka toisinaan sisältävät hypokotyylin ja juuren siirtymävyöhykkeen) esiintyy pienissä kaktuksissa, kuten Ariocarpus- (Britton ja Rose 1963; Bravo-Hollis ja Sanchez-Mejorada 1978), Aztekium- (Porembski 1996), Leuchtenbergia- (Britton ja Rose 1963) ja Lophophora- (Nobel 1994) lajeissa. Pylväskaktuksen Pachycereuspringlei lihaisa juurakko voi olla tyven lähellä 18 cm paksu (J. G. Dubrovsky, julkaisemattomat havainnot). Maihuenia patogonica-, Nyctocereus serpentinus-, Opuntia macrorhiza, O. marenae-, Pereskia humboldtii, Pterocactus tuberosus- ja Tephrocactus russellii -kaktusten sekundääriseen ksyleemiin ja Neoevansia diguetii- ja Peniocereus greggii -kaktusten kortikaaliseen maasyntyiseen kudokseen kehittyy sukkulentti (Gibson 1978). Yleisesti ottaen veden varastointikapasiteetti (kapasitanssi) on suhteellisen pieni kaktusten juurissa verrattuna versoihin (Nobel 1996). Sukkulenttien juurien kapasitanssi on kuitenkin suurempi kuin ei-sukkulenttien juurien, ja se voi olla verrattavissa varsien vettä varastoivan parenkyymin kapasitanssiin. Sukkulenttien juurten vettä varastoivalla kudoksella on kyky kestää suurta kuivumista ilman peruuttamattomia vaurioita, ja se voi myös auttaa ehkäisemään vesihukkaa ja vähentämään juurten kutistumista kuivuuden aikana.

Veden varastoinnin lisäksi kaktusten juuret keräävät usein tärkkelystä. Tärkkelysvarastojen säilyttämiseksi joidenkin lajien juuret saavat erilaisen morfologian. Suhteellisen suuri, maanalainen varastojuuri on ominaista geofyytteihin kuuluville kaktuksille; tällaiset juuret synnyttävät maanpäällisiä yksivuotisia versoja, jotka kuihtuvat ja kuolevat kuivuuden aikana ja uudistuvat seuraavana vuonna, kun vettä on saatavilla (Gibson 1978; Gibson ja Nobel 1986). Tyypillisiä geofyyttejä Pohjois-Amerikassa ovat Neoevansia-, O. chaffeyi-, Peniocereus- ja Wilcoxia-lajit ja Etelä-Amerikassa Pterocactus tuberosus (Gibson 1978). Wilcoxia poselgerin ja W. tamaulipensiksen mukulajuurille on ominaista tärkkelystä varastoiva parenkyymi, joka sijaitsee pääasiassa kuoressa, sekä limakalvosoluja pithassa, kuoressa ja verisuonikompleksissa (Loza-Cornejo ja Terrazas 1996). Mukulajuuret voivat olla kookkaita; esimerkiksi Peniocereus greggii -lajin juuret kasvavat halkaisijaltaan jopa 60 cm:n pituisiksi ja 15-20 cm:n pituisiksi, ja niiden paino on 27-56 kg (Britton ja Rose 1963). Myös muut kuin geofyytit voivat kehittää yhden tai muutaman mukulan tai mukulan kaltaisen juuren. O. arbuscula (Cannon 1911), O. marenae ja O. reflexispina (Felger ja Moser 1985) sisältävät halkaisijaltaan 1-2,5 cm:n kokoisia mukulamaisia juuria. Muilla ei-geofyyttilajeilla, kuten Ancistrocactus megarhizus (Britton ja Rose 1963), Escobaria henricksonii (Glass 1998), Thelocactus mandragora (Bravo-Hollis ja Sanchez-Mejorada 1978) ja T subter-raneus (Higgins 1948), esiintyy yksittäisiä mukulanmuotoisia tappijuuria.

Aavikkokaktukset tuottavat harvoin myös toista erikoistunutta juurtityyppiä – ilmajuuria. S. gummosuksella voi kuitenkin esiintyä ilmajuuria Sonoran aavikolla (Dubrovsky 1999). Tämän lajin varret laskevat ja muodostavat sivujuuria, kun oksat koskettavat maata. Ilmajuuret voivat kehittyä ennen tällaista kosketusta kuperan varren alaosaan tai varren muihin osiin (kuva 3.2). Nämä juuret ovat lyhyitä, meheviä, joskus laajasti haaroittuneita ja sekundäärisesti kasvavia, ja niiden halkaisija voi olla 3-4 mm tai enemmän (Dubrovsky 1999). Näiden juurien mahdollista roolia kasteen ottamisessa ei ole vielä tutkittu. Kasvihuoneolosuhteissa O. arenaria pystyy myös muodostamaan lukuisia ilmajuuria (Boke 1979). Epifyytti- ja kiipeilijälajeilla ilmajuurten kehitys on yleinen ilmiö, kuten Epiphyllum-, Hylocereus- ja Selenicereus-sukujen kasveilla (Bravo-Hollis ja Sánchez-Mejorada 1978).

Juurijärjestelmät voivat koostua useista eri juurityypeistä ja monista eri yhdistelmistä. Kuitenkin tunnistetaan kolme juuriston morfologista perusmallia

Kuva 3.2. Juuristo. Stenocereus gummosus -lajin verson ilmajuuret Sonoran aavikolla.

(Cannon 1911; Gibson ja Nobel 1986). Ensimmäiseen tyyppiin kuuluu vesijuuri, jossa on vain vähän tai ei lainkaan sivujuuria, kuten geofyyteillä ja lajeilla, joilla on meheviä juuria, kuten Lobivia- ja Lophophora-suvuissa (Gibson ja Nobel 1986). Toisen tyyppinen juuristo koostuu vesijuurista ja vaakasuorista, maanalaisista sivujuurista ja/tai sivujuurista, kuten useimmilla pylväskaktuksilla ja Ferocactus-suvun lajeilla (Cannon 1911; Gibson ja Nobel 1986). Pienillä lajeilla on yleensä lukuisia haarautuneita juuria suoraan verson alapuolella, ja suuremmilla lajeilla on yleensä pitkiä maanalaisia juuria, jotka ulottuvat jonkin verran versosta, kuten useilla Opuntia-lajeilla (Gibson ja Nobel 1986).

Kehitys ja kasvu

Juurten kehitys ja kasvu ovat tärkeitä sekä kasvin elinkaaren alkuvaiheessa (erityisesti taimien vakiinnuttamisen kannalta) että myöhemmin, kun verson jatkuva kasvu edellyttää, että juuret tunkeutuvat uusille alueille saadakseen vettä ja ravinteita. Juurten pinta-alan kasvu on seurausta kahdesta prosessista: (1) juuren pidentyminen, johon liittyy juuren apikaalisen meristemin solutuotanto, ja 2) juuren haarautuminen eli sivujuurten muodostuminen. Juuren apikaalisen meristemin solut voivat lisääntyä määräämättömän ajan, jolloin ne kasvavat epämääräisesti, tai ne voivat menettää tämän kyvyn rajoitetun ajan kuluttua, jolloin ne kasvavat määrätietoisesti. Juurten haarautumisen määrä ja malli riippuu osittain siitä, onko pääjuurille ominaista epämääräinen vai determinatiivinen kasvu.

Pääjuurten epämääräinen kasvu

Pääjuurten epämääräinen kasvu on yleistä useimmilla kukkivilla kasveilla, myös kaktuksilla. Esimerkiksi Opuntia ficus-indican satunnaisjuurille on ominaista epämääräinen kasvu sikäli, että juuren apikaalisen meristemin solutuotanto jatkuu suhteellisen pitkään. O. ficus-indican pääjuurten kärjet kuolevat yleensä muutaman kuukauden kasvun jälkeen; kuolema tapahtuu kuitenkin nopeammin kuivassa kuin kosteassa maassa (Dubrovsky ym. 1998b; G. B. North, julkaisemattomat havainnot). Analysoimalla solujen pituuksia pitkin juurta voidaan O. ficus-indicalle määrittää kolme pääjuurivyöhykettä: (1) meristemi (jossa solut ovat suhteellisen pieniä ja solunjakautumissyklissä), (2) pidentymisvyöhyke (jossa solut aloittavat ja lähes lopettavat nopean pidentymisen) ja (3) erilaistumisvyöhyke (jossa solut lopettavat pidentymisensä ja alkavat hankkia tiettyjä kudosominaisuuksia). O. ficus-indica -lajin pääjuuren juuren apikaalinen meristemi on suhteellisen suuri – keskimäärin 1,1 mm pitkä – ja siinä on 82 kortikaalista solua soluvälilehdessä (Dubrovsky ym. 1998b), mikä on verrattavissa useimpien viljelykasvien juuren meristemiin. Juuren kasvava osa (meristemi ja pidennysvyöhyke) on tällä lajilla 5-7 mm pitkä. Sonoran aavikon lajin, Pachycereus pringlei, primaarijuuressa on vain epämääräistä kasvua

Jatka lukemista tästä: Taulukko

Oliko tästä artikkelista apua?