Overview

Tenebrionidae on suuri ja monimuotoinen kovakuoriaissuku. Jäsenet ovat edustettuina maailman kaikilta tärkeimmiltä luonnonmaantieteellisiltä alueilta ja hyvin erilaisista elinympäristöistä. Tällä hetkellä maailmanlaajuisesti on kuvattu noin 19 000 lajia yli 2000 suvussa. Suku on Tenebrionoidea-suvun suurin, ja se on tällä hetkellä viidenneksi suurin kuoriaislajien määrässä. Suurin osa noin 200 suvusta ja reilusti yli 1 000 lajista Pohjois-Amerikassa asuu vuoristo- ja länsivaltioiden kuivilla alueilla. Mississippi-joen itäpuolella tunnetaan noin 225 lajia, ja lisää lajeja on epäilemättä löydettävänä ja kuvattavana. Viime vuosina suku on laajentunut sisällyttämällä siihen perinteisesti erillisiä sukuja, kuten Alleculidae- ja Lagriidae-suvut Pohjois-Amerikassa, jotta se edustaisi selkeämmin hypoteesejamme fylogeneettisistä suhteista. Useita sukuja on jätetty pois, kuten Boros Herbst (Boridae-heimoon) ja Phellopsis LeConte (Zopheridae-heimoon) (Crowson 1955).

Tenebrionidae on aiemmin osoittautunut vaikeaksi jakaa mielekkäisiin supralajiluokituksiin. Tässä omaksuttu ryhmän subfamiliaalinen, heimo- ja geneerinen fylogeneettinen järjestely perustuu pääasiassa Aalbun ym. (2002) työhön, ja se on karkea approksimaatio siitä, minkä tällä hetkellä oletetaan edustavan monofyleettisiä kladeja. Näissä viimeaikaisissa tenebrionidien luokittelua koskevissa arvioissa käytetään sekä aikuisten että toukkien merkkejä, ja ne ovat selventäneet joitakin ryhmän taksonomisia järjestelyjä, joita aiemmat, yksinomaan aikuisia tarkastelleet työntekijät ovat ehdottaneet (Lacordaire 1859, LeConte ja Horn 1883, Arnett 1963).

Aikuiset tenebrionidit ovat muodoltaan ja kooltaan hyvin vaihtelevia: ne vaihtelevat muodoltaan ja kooltaan leveän soikeista pitkulaisiin, vahvasti kuperiin tai litteisiin, ja niiden liivit ovat vaihtelevia, ja niiden pituus vaihtelee maailmanlaajuisesti 1-60 mm:n välillä (Pohjois-Amerikassa Meksikon pohjoispuolella useammin 2,5-20 mm). Niitä kutsutaan usein tummiksi kovakuoriaisiksi niiden yleensä mustan tai ruskean värityksen vuoksi; ne ovat pääasiassa yöaktiivisia, alustalla eläviä. Aikuisten diagnostisia tuntomerkkejä ovat mm. reunimmaiset silmät, selvä epistomaalinen marginaali, heteromeeriset tarsit (5-5-4), suljetut prothorakaaliset coxal-ontelot, piilossa olevat antennit, tavallisesti jykevät, moniliformiset tai epäkeskomaiset antennit (satunnaisesti sahalaitaiset tai keihäsmäiset) ja parittaiset vatsaontelon puolustusrauhasvarastot.

ELÄMÄNKULKU

Tenebrionidien toukat, joita kutsutaan usein ”jauhomatoiksi” tai ”valelankamatoiksi”, ovat tavallisesti sylinterimäisiä tai lievästi litteitä, toisinaan lyhyitä ja leveitä, fuusionmuotoisia tai voimakkaasti litteitä. Pää ja kaikki näkyvät tergiitit tai vain pää ja vatsan kärki ovat voimakkaasti sklerotisoituneita. Toukkien diagnostisia tuntomerkkejä ovat mm. frontoklypaalinen sutura, litteä ja kupolimainen antennin sensorium, yksinkertainen malaarinen apex, joka ei ole halkaistu, yksinkertainen yhdeksäs rintalasta, rengasmaiset tai rengasmaiset ja monihuokoisat spiraalit sekä endokarinan, mandibulaaristen prosthecojen, hypostomaalisten sauvojen, ventraalisten prolegien ja tergaalisten asperiittien laikkujen tai rivien puuttuminen. Böving ja Craighead (1931) sekä Lawrence ja Spilman (1987) ovat käsitelleet toukkia yleisesti koko suvun osalta ja esittäneet kuvia tietyistä lajeista. Steiner (1995) esitti kuvauksia ja kuvituksia valituista tenebrionidien poikasista.

Tenebrionidien toukat ja aikuiset ovat ensisijaisesti saprofagisia tai fytofagisia; jotkut ovat erikoistuneita sienisyöjiä; muutamat voivat olla fakultatiivisia saalistajia (Corticeus spp.). Niitä esiintyy helposti monenlaisessa kuolleessa kasvi- ja eläinaineksessa, kuten humuksessa, lehtikarikkeessa, lahossa puussa, raadossa ja lannassa. Kasvi- ja eläinaineksen saatavuus, maaperätyypit ja pensaiden peittävyys vaikuttavat usein mikrohabitaattiolosuhteisiin, jotka määräävät yhden lajin jäsenten koon sekä joidenkin aikuisten tenebrionidien yleisen alueellisen heterogeenisuuden lajin sisällä ja lajien välillä (Doyen ja Tschinkel 1973, Doyen ja Slobodchikoff 1984, Stapp 1997). Puihin liittyvät tenebrionidit käyttävät eri alueita toukkina ja aikuisina. Kuolleeseen, lahoavaan puuhun, joka on usein pehmentynyt ja muuttunut kemiallisesti erilaisten sienien vaikutuksesta, liittyvät muun muassa seuraavat: Penetini, Tenebrionini, Amarygmini, Ulomini, Strongyliini, Coelometopini ja jotkut Diaperini, Alleculini ja Helopini. Puihin liittyviä sieniä ovat mm: Coelometopini, Centronopini, Ulomini, Tenebrionini ja jotkut Diaperini, Alleculini ja Helopini (Aalbu et al. 2002). Joitakin Diaperiniä tavataan puiden fermentoivissa haavoissa. Suuri osa Tenebrionideista liittyy myös Basidiomycetes-heimon (polyporien) hedelmäkappaleisiin. Näihin kuuluvat Bolitophagini-, jotkin Diaperini- ja Alleculinae-heimot (jotkin Bolitophagini-heimot rajoittuvat tiettyihin polyporilajeihin). Jäkälien, levien ja sammalten pintalaiduntajia, jotka kasvavat kuoren ja kallion pinnalla, ovat eräät Helopini-, Amarygmini- ja Alleculinae-heimot. Lehtien ja kukkien päältä löytyviä ovat eräät Alleculinae-, Lagriinae- ja Epitragini-heimot (Aalbu ym. 2002).

Epitragodes tomentosus (Epitragini) Sycamore-puun oksalla Alachua Co., Florida

Monia tenebrionideja tavataan maaperässä tai maaperän päällä sekä aikuisina että toukkina. Nämä hakeutuvat yleensä suojaan lehtikarikkeeseen kivien tai tukkien alle. Näihin kuuluvat useimmat Pimeliinae, Opatrinae, jotkut Goniaderini, Lagriinae, Blaptini, Eleodini ja jotkut Alleculinae. Monet Tenebrionidae-heimot ovat sopeutuneet elämään hiekkadyyneillä sekä hiekan pinnalla että hiekassa. Näihin kuuluvat monet Pimeliinae- (lähes kaikissa heimoissa on hiekkaan sopeutuneita lajeja) ja Opatrinae-heimot sekä useat Eleodini- ja Blaptini-heimot. Monilla tenebrionideilla, jotka ovat sopeutuneet elämään hyvin kuumilla, kuivilla alueilla, on suljetut subelytraaliset ontelot, mikä vähentää transpiratorista vesihukkaa. Phaleriinit esiintyvät hiekalla rannoilla. Muutamat lajit ovat myös sopeutuneet elämään luolissa. Näihin kuuluvat Eleodini-, Tenebrionini- ja Hypophloeini-heimon jäsenet (Aalbu et al. 2002).

Jotkut lajit liittyvät selkärankaisten tai hyönteisten pesiin. Näitä ovat nisäkkäät, erityisesti jyrsijät , linnut , mehiläiset , muurahaiset ja termiitit . Saalistavat tenebrionidit esiintyvät pääasiassa toukkina. Niitä tavataan kaarnakuoriaisten käytävissä , lintujen pesissä tai palmun lehdissä, joissa ne saalistavat muiden kuoriaisten toukkia (Triplehorn 1990, Aalbu ym. 2002). Jotkin näihin samoihin ryhmiin kuuluvat lajit ovat kehittyneet synantrooppisesti ihmisen kanssa, ja niitä pidetään varastoitujen vilja- tai jauhotuotteiden tuholaisina lauhkeassa ilmastossa. Tenebrio spp . ja Tribolium spp . ovat viljamakasiinien toissijaisia tuholaisia, kun taas muutamat Eleodes Eschscholtz- ja Blapstinus Sturm -lajit ovat viljelykasvien tuholaisia Pohjois-Amerikan länsiosissa (Campbell 1924, Sloderbeck 1995).

Tenebrio (jauhomadon) toukka – pituus ~29mm.

Kendall (1968, 1974) teki tutkimuksia parittaisten rauhasvarastojen muodon ja toiminnan monimuotoisuudesta ja niiden yhteydestä aikuisten tenebrionidien kemiallisiin puolustusjärjestelmiin. Näiden kemikaalien taksonomista merkitystä on myös tarkasteltu (Brown ym. 1992). Tenebrionidit pystyvät erittämään monenlaisia kemiallisia yhdisteitä, yleisimmin 1-alkeeneita ja kinoneja (Tschinkel 1975). Monet näistä kemikaaleista erittyvät, kun aikuisia tenebrionideja häiritään ja kun ne ovat ottaneet puolustusasennon kohottamalla vatsaa, jolloin syntyy usein pistäviä, vastenmielisen hajuisia aromeja. Joissakin osissa Yhdysvaltoja tummia kuoriaisia kutsutaan usein ”haisukuoriaisiksi”. Tietyissä suvuissa, joissa esiintyy puolustusasentoa ja puolustusyhdisteitä, on raportoitu mülleriläistä matkimista vartalon siluetin avulla, jotta niillä olisi kattavampi suoja saalistajia vastaan (Doyen ja Somerby 1974).

Morfologiset, fysiologiset ja käyttäytymiseen liittyvät sopeutumiset ympäröivään ympäristöön ovat mahdollistaneet sen, että tämän suvun jäsenet ovat voineet miehittää monenlaisia markkinarakoja. Hiekkakävely ja hiekkauinti, subelytraaliset onkalot ja vedenottolaitteet antavat tietyille tämän suvun jäsenille mahdollisuuden hallita kuivia tai kuivia hiekkaisia ympäristöjä. Sumussa paistattelu ja sumun keräilykaivot ovat kaksi ainutlaatuista tapaa, joilla eräät aavikoilla elävät tenebrionidit saavat kosteutta (Hamilton ja Seely 1976, Seely ja Hamilton 1976). Varastoitujen tuotteiden sekä aavikoilla elävien tenebrionidien kyky elää alueilla, joilla on alhainen kosteus, johtuu myös poikkeuksellisesta vedensäästökyvystä tehokkaiden kryptonephridiaalijärjestelmien avulla (Crowson 1981). Sopeutuminen mykofagiseen elämäntapaan antaa tälle suvulle myös mahdollisuuden asua kosteammissa olosuhteissa ja käyttää ravinnonlähteenä pääasiassa sienikasvustoa (Triplehorn 1965).

Tenebrionidae-heimon kerääminen

Kenttätyössä ei yleensä löydy yhtä parasta tapaa houkutella tai ottaa näytteitä aikuisista tenebrionideista . Niitä esiintyy yleensä epätodennäköisissä paikoissa, ja niitä voidaan kerätä useilla eri menetelmillä. Lentomatkustavia tenebrionideja pyydystetään useilla erilaisilla ansoilla, kuten lentokielto-, mustavalo- , elohopeahöyry-, sudenkuoppa-, tarralevy-, lyöntilevy-, Lingren-suppilo- ja Malaise-ansoilla. Mikään pyyntimenetelmä, syötillä tai ilman, ei yleensä ole toista onnistuneempi. Nuohous, erityisesti siellä, missä on kukkia, voi tuottaa Alleculinae- ja muutamien muiden ryhmien jäseniä.

Vähemmän vagiliset tenebrionidit ovat parhaita näytteenottajia yöllä keräämällä eri substraattien pinnalta otsalampuilla. Oikeassa elinympäristössä yhdellä kuolleella puulla (erityisesti tammella) voidaan havaita useita lajeja oikeaan aikaan. Samanlaisia havaintoja voidaan tehdä samankaltaisilla menetelmillä puista, joissa on sienikasvustoa mesisissä metsäyhteisöissä. Päivällä tapahtuva näytteenotto edellyttää erilaisten kasvualustojen, kuten lahoavien kasvien, myös puiden, materiaalin ja muiden roskien läpikäymistä. Erilaisen orgaanisen aineksen huolellinen tarkastelu tuottaa usein tenebrionidien toukkia.

Tenebrionidien elinympäristö O’Leno State Parkissa, FL	Coelometopine sp. kuoren alla
Haarukkasienikuoriainen, Bolitotherus cornutus (Panzer)	Tyypillinen Bolitotherus-sienen elinympäristö

Florida Tenebrionidae

Floridasta tunnetaan noin 170 lajia tenebrionideja, lisälajeja kuvataan parhaillaan (Steiner in litt.) ja eksoottisia lajeja saapuu osavaltioon toisinaan (Steiner et al. in prep.). Verrattuna Yhdysvaltojen itäosien pohjoisiin alueisiin Floridassa on ilmeisesti suurempi tenebrionidien monimuotoisuus. Subtrooppiset ja trooppiset ilmastovaikutukset lisäävät luultavasti lajimäärää, kun taas runsaat hiekkaiset ympäristöt tarjoavat sopivaa elinympäristöä kseriin sopeutuneille tenebrionideille. Vertailun vuoksi pohjoisemmissa osavaltioissa, kuten Wisconsinissa ja Ohiossa, on noin 95 ja 85 lajia. Vaikka suurin osa Pohjois-Amerikan tenebrionidien monimuotoisuudesta on edelleen kuivassa lännessä, monet johdetut tenebrionidiryhmät ovat edustettuina Floridan ja itäisen Pohjois-Amerikan mesisissä metsissä.

Floridan ainutlaatuinen maantieteellinen sijainti ja historia ovat johtaneet siihen, että Floridassa on paljon kotoperäisiä (= ”endeemisiä” tässä työssä) kasvi- ja eläinlajeja. Panhandle edustaa usein pohjoisten eliöiden eteläisimpiä levinneisyyspisteitä ja Florida Keys on Länsi-Intian ja Etelä-Amerikan kasviston ja eläimistön pohjoisin levinneisyyspiste. Useat varhaiset tutkijat laativat luetteloita Floridan kovakuoriaisfaunasta (Schwarz 1878, LeConte 1878), mutta yksikään ei ehkä ollut yhtä kattava kuin Blatchley (1938), joka listasi lähes 2 000 lajia (Peck ja Thomas 1998). Tällä hetkellä osavaltiossa tunnetaan reilusti yli 4 500 kovakuoriaislajia; tästä määrästä noin 12 prosenttia pidetään levinneinä ja 4,7 prosenttia on tuotu maahan vahingossa tai tarkoituksellisesti (Peck ja Thomas 1998). Floridan tummakuoriaisten luettelossa on tällä hetkellä 11 lajia, joiden katsotaan olevan tunnettuja vain Floridassa, kun taas kuusi lajia näyttää olevan melko hiljattain tulleita. Floridassa on myös noin 14 kosmopoliittista tenebrionidia, joiden tiedetään olevan varastoitujen tuotteiden tuholaisia.

Vaikka näiden tarkistusluetteloiden laajuus perustuu ensisijaisesti poliittisiin rajoihin, niiden pitäisi toimia hyvänä osoituksena siitä, mitä lajeja esiintyy Floridassa ja Yhdysvaltojen itäosissa ja mitkä lajit ovat levinneisyysalueiltaan biologisesti luonnollisemmassa mittakaavassa vinoutuneet joko pohjoiseen tai etelään. Monien lajien levinneisyysalueet ulottuvat länteen Mississippi-joen yli, pohjoiseen Kanadaan ja etelään Karibialle, Meksikoon sekä Keski- ja Etelä-Amerikkaan. Näiden luetteloiden ja tunnistusmateriaalin pitäisi olla myös keino tunnistaa helposti tuholaislajit erilaisissa ihmisen elinympäristöissä. Tenebrionidit ovat merkittävä osa alueellista entomofaunaa. Tämän vuoksi hyönteiset jätetään usein huomiotta suojelukäytännöissä. Miten voimme aloittaa suojelun, kun tuskin tunnemme tietyssä ekosysteemissä esiintyvien hyönteisten todellista monimuotoisuutta? Toivotaan, että tämä työ antaa jonkin verran tietoa tähän kysymykseen, vaikka huomattava määrä levinneisyys- ja elämänhistoriatietoja on edelleen tuntematon. Ehkäpä muut käyttävät tätä työtä katalysaattorina lisätäkseen lisätietoa tenebrionidien, Coleopteran ja hyönteisten todellisesta monimuotoisuudesta yleensä.

University of Florida Entomology and Entomology Dept. | Florida State Collection of Arthropods

Home | Introduction | Florida spp. |Eastern US spp | Tunnistaminen | Kirjallisuus | Kiitokset