Intermediate disturbance hypothesis

Trooppisen ekologian tieteenalalla käydään jatkuvasti keskustelua IDH:n pätevyydestä, kun teoriaa testataan eri ekologisissa yhteisöissä. Muitakin todisteita hypoteesin puolesta ja sitä vastaan on olemassa. Väliaikaisen häiriön hypoteesia ovat tukeneet useat tutkimukset, jotka koskevat merellisiä elinympäristöjä, kuten koralliriuttoja ja makroleväyhteisöjä. Lounais-Länsi-Australian matalissa rannikkovesissä tehtiin tutkimus, jossa selvitettiin, johtuiko makroleväyhteisöissä havaittu erittäin suuri monimuotoisuus aaltojen aiheuttamasta häiriöstä. Käyttämällä numeerista aaltomallia aaltojen aiheuttamien voimien arvioimiseksi tutkijat pystyivät toteamaan, että lajien monimuotoisuuden ja häiriöindeksin välillä oli merkitsevä yhteys; tämä on sopusoinnussa välivaiheen häiriöhypoteesin kanssa. Lisäksi monimuotoisuus oli vähäisempää avomerellä sijaitsevilla alttiilla paikoilla, joilla aaltojen aiheuttama häiriö oli suurinta, ja erittäin suojaisilla paikoilla, joilla aaltojen aiheuttama häiriö oli mahdollisimman vähäistä. Tutkimus osoitti, että mikroleväriuttayhteisöjen biologisella monimuotoisuudella on jonkinlainen yhteys niiden läheisyyteen Länsi-Australian rannikolle tyypillisten laguunijärjestelmien ulkoreunaan. Vaikka tämä tutkimus saattoi rajoittua Länsi-Australian rannikolle, se tarjoaa silti jonkin verran näyttöä IDH:n pätevyyden tueksi.

Lisäksi Neitsytsaarten kansallispuistossa tehdyssä tutkimuksessa havaittiin, että matalien koralliriuttojen lajistollinen monimuotoisuus lisääntyi joissakin paikoissa harvoin esiintyvien hurrikaanien aiheuttamien häiriöiden jälkeen. Vuonna 1982 Havaijin Konassa sijaitsevilla riutoilla raportoitiin monimuotoisuuden lisääntyneen kohtalaisen myrskyn jälkeen, vaikka myrskyn vaikutukset vaihtelivat riuttavyöhykkeittäin. Vuonna 1980 hurrikaani Allen lisäsi lajiston monimuotoisuutta Jamaikalla sijaitsevan Discovery Bayn riutan matalilla vyöhykkeillä, koska hallitsevimmat korallit vähenivät ja antoivat muille korallityypeille mahdollisuuden lisääntyä häiriön jälkeen. Samanlaisia havaintoja on raportoitu matalilla riutoilla, joilla hallitsevat korallilajit ovat kärsineet enemmän vahinkoa kuin harvinaisemmat lajit. Vaikka tarvitaan lisää pitkäaikaisia tutkimuksia, jotta Intermediate Disturbance Hypothesis -teesi saisi täydellisen tuen, tähän mennessä tehdyt tutkimukset ovat osoittaneet, että IDH:lla on jonkin verran pätevyyttä, kun se yrittää kuvata monimuotoisuuden ja häiriöiden esiintymisnopeuden välistä suhdetta jollakin alueella.

Vaikka IDH suunniteltiin lajirikkaita ympäristöjä, kuten trooppisia sademetsiä, varten, ”suurin osa tutkimuksista, jotka arvioivat IDH:ta, perustuvat rajoitettuun aineistoon, jossa on vain vähän lajeja ja rajoitettu häiriöiden vaihteluväliä ja/tai joka on pienellä maantieteellisellä alueella kiinnostavaan mittakaava-asteikolla”. Tässä kokeessa Bongers, Poorter, Hawthorne ja Sheil arvioivat IDH:ta suuremmassa mittakaavassa ja vertaavat eri trooppisia metsätyyppejä Ghanassa. Heidän aineistonsa koostui 2504 yhden hehtaarin koealasta, joilla oli yhteensä 331 567 puuta. Nämä koealat jaettiin kolmeen metsätyyppiin: märkä (446 koealaa), kostea (1322 koealaa) ja kuiva metsä (736 koealaa). He havaitsivat, että monimuotoisuus on suurimmillaan häiriöiden keskitasolla, mutta kuivien metsien ulkopuolella vaihtelu selittyy vain vähän. Häiriöillä ei siis ole niin suurta merkitystä kosteiden trooppisten sademetsien lajiston monimuotoisuuden kannalta kuin aiemmin on luultu. Lajimäärä oli suunnilleen sama kummassakin metsätyypissä, ja kosteissa metsissä oli vain hieman vähemmän pioneerilajeja, hieman enemmän varjoa sietäviä ja yhtä paljon valoa vaativia pioneerilajeja kuin kosteissa ja kuivissa metsissä. Heidän tuloksensa tukivat yleisesti IDH:ta selityksenä sille, miksi monimuotoisuus vaihtelee eri kasvupaikoilla, mutta päättelivät, että häiriöillä ei ole niin suurta merkitystä kosteiden trooppisten sademetsien lajirikkausrakenteiden kannalta kuin aiemmin on luultu.

IDH:ta on kritisoitu sen syntyhetkestä lähtien, mutta ei siinä määrin kuin muita lajitiheyshypoteeseja. Viime aikoina on vaadittu IDH:n kriittistä uudelleenarviointia. Kritiikki on keskittynyt IDH:n kanssa ristiriidassa olevien empiiristen tietojen lisääntymiseen. Tämä näkyy noin 80 prosentissa yli sadasta tarkistetusta tutkimuksesta, joissa tarkastellaan ennustettua monimuotoisuushuippua häiriötasojen välissä. Näiden erimielisyyksien perusteluina on pidetty IDH:n yksinkertaisuutta ja sen kyvyttömyyttä ymmärtää häiriösuhteiden alueellisiin ja intensiteettinäkökohtiin liittyvää monimutkaisuutta. Lisäksi monien IDH:n osoittamien olosuhteiden on katsottu heijastavan vinoutuneita tutkimusmenetelmiä, jotka perustuvat siihen, että tutkijat etsivät monimuotoisuuden ja häiriöiden välisiä kumpuilevia suhteita vain sellaisissa järjestelmissä, joissa he uskoivat niitä esiintyneen. Muissa kritiikeissä ehdotetaan useita hienovaraisia teoreettisia ongelmia IDH:n suhteen. Ensinnäkin, vaikka häiriöt heikentävät kilpailua vähentämällä lajitiheyksiä ja asukaskohtaisia kasvuvauhteja, se vähentää myös kilpailun voimakkuutta, jota tarvitaan asukaskohtaisen kasvun painamiseksi negatiiviselle alueelle ja tiheyden vähentämiseksi nollaan. Toiseksi välivaiheen häiriöt hidastavat kilpailusta syrjäytymistä lisäämällä pitkän aikavälin keskimääräistä kuolleisuutta ja vähentämällä siten kilpailevien lajien keskimääräisten kasvunopeuksien eroja. Kilpailullisesti ylivoimaisten ja alempiarvoisten lajien kasvunopeuksien välinen ero määrittää kilpailullisen syrjäytymisen nopeuden; siksi välivaiheen häiriöt vaikuttavat lajien runsauteen mutta eivät rinnakkaiseloon. Kolmanneksi välivaiheen häiriöt vaikuttavat väliaikaisesti lajien suhteelliseen kuntoon. Riippumatta siitä, mikä on häiriön nopeus, kelpoisuudeltaan suotuisat lajit kilpailevat kuitenkin muiden lajien kanssa.

Vaihtoehtoisia hypoteeseja on esitetty useita. Esimerkkinä mainittakoon Denslow, joka väittää, että lajien monimuotoisuus häiriövälitteisessä lajien rinnakkaiselossa maksimoituu historiallisia prosesseja muistuttavan häiriöjärjestelmän vallitessa. Tämä johtuu siitä, että lajit yleensä sopeutuvat evoluution kautta ekosysteeminsä häiriötasoon (riippumatta siitä, onko häiriötaso korkea, keskitaso vai matala). Monet lajit (esim. ruderaalikasvit ja tulipaloon sopeutuneet lajit) ovat jopa riippuvaisia häiriöistä ekosysteemeissä, joissa niitä esiintyy usein.

(Milpanviljelyn aiheuttama häiriintynyt kasvillisuus, Contrerasin laakso, Cayon piiri, Belize .

Puiden kaatumisesta johtuva häiriö, Gainesville, Florida .

Vastaa

Sähköpostiosoitettasi ei julkaista.