Hypsilophodon

Ensimmäiset yksilöt ja keskustelu erottelukyvystäEdit

Kuvitus täydellisestä Mantell-Bowerbank-lohkosta; Mantell oli saanut alapuoliskon ja Bowerbank yläpuoliskon

Hypsilophodonin ensimmäinen yksilö löydettiin vuonna 1849, kun työmiehet kaivoivat pian Mantell-Bowerbank-lohkareeksi kutsutun lohkareen Wealden-ryhmään kuuluvan Wealdenin muodostuman Wessexin muodostuman esiintymästä noin sata metriä Cowleaze Chinen länsipuolella Isle of Wightin saaren lounaisrannikolla. Lohkareen suurempi puolisko (mukaan lukien seitsemäntoista nikamaa, kylkiluiden ja koracoidin osia, osa lantiosta ja erilaisia takajalkojen jäännöksiä) annettiin luonnontieteilijä James Scott Bowerbankille ja loppuosa (mukaan lukien yksitoista kaudaalista nikamaa ja suurin osa takajalkojen lopuista osista) Gideon Mantellille. Mantellin kuoleman jälkeen British Museum hankki Mantellin osan; Bowerbankin osa hankittiin myöhemmin, jolloin molemmat puolet yhdistettiin. Richard Owen tutki molemmat puoliskot ja julkaisi vuonna 1855 lyhyen artikkelin näytteestä pitäen sitä pikemminkin nuorena Iguanodonina kuin uutena taksonina. Tätä ei kyseenalaistettu vuoteen 1867 asti, jolloin Thomas Henry Huxley vertasi yksilön nikamia ja metatarsaaliluut tarkemmin tunnettujen Iguanodonien nikamiin ja päätteli, että sen oli oltava täysin eri eläin. Seuraavana vuonna hän näki William Foxin löytämän fossiilisen kallon näyttelyssä brittiläisten yhdistysten Norwichin kokouksessa. Fox, joka oli myös löytänyt fossiilin Cowleaze Chinen alueelta useiden muiden näytteiden ohella, katsoi sen kuuluvan nuorelle Iguanodonille tai edustavan uutta, pientä lajia suvussa. Huxley huomasi sen ainutlaatuisen hampaiston ja hampaattoman premaxillan, joka muistutti Iguanodonin hampaistoa, mutta erosi siitä selvästi. Hän päätteli, että tämäkin yksilö edusti Iguanodonista erillistä eläintä. Huxley kadotettuaan yksilön jäljiltä muutamaksi kuukaudeksi Huxley pyysi Foxilta lupaa tutkia yksilöä perusteellisemmin. Pyyntöön suostuttiin, ja Huxley aloitti työnsä uuden lajinsa parissa.

Foxin kallo, holotyyppi NHM R197

Ensimmäisen kerran Huxley kertoi uudesta lajista vuonna 1869 luennollaan, jonka samana vuonna julkaistu teksti muodostaa virallisen nimeämisartikkelin, koska se sisälsi riittävän kuvauksen. Laji nimettiin Hypsilophodon foxii, ja holotyyppi oli Foxin kallo (jonka inventaarionumero on nykyään NHM R197). Seuraavana vuonna Huxley julkaisi laajennetun täydellisen kuvausartikkelin. Samassa kivilohkareessa kuin Foxin kallo oli säilynyt selkänikaman keskikappale. Tämä mahdollisti vertailun Mantell-Bowerbankin lohkoon, mikä vahvisti sen kuuluvan samaan lajiin. Fox oli lisäksi vahvistanut, että lohkare oli löydetty samasta geologisesta kerrostumasta kuin hänen aineistonsa. Näin ollen Huxley kuvasi tämän yksilön kallon ja sentrumin lisäksi. Siitä tulisi paratyyppi; sen kaksi kappaletta on nyt rekisteröity Natural History Museumiin näytteinä NHM 28707, 39560-1. Myöhemmin samana vuonna Huxley luokitteli Hypsilophodonin taksonomisesti ja katsoi sen kuuluvan Iguanodontidae-heimoon, joka on sukua Iguanodonille ja Hadrosaurusille. Myöhemmin syntyikin sitkeä väärinkäsitys geneerisen nimen merkityksestä, joka usein käännetään suoraan kreikan kielestä sanalla ”korkeahampainen hammas”. Todellisuudessa Huxley aikoi nimittää eläimen olemassa olevan kasvinsyöjäliskon mukaan, kuten sukua olevan Iguanodon-suvun nimi (”iguaanihammas”) oli muodostettu, ja valitsi tähän tarkoitukseen Hypsilophus-suvun ja yhdisti sen nimen kreikankieliseen ὀδών, odon, ”hammas”. Hypsilophodon tarkoittaa siis ”Hypsilophus-hammas”. Kreikankielinen ὑψίλοφος, hypsilophos, tarkoittaa ”korkeaharjainen” ja viittaa liskon selkäharukseen, ei itse Hypsilophodonin hampaisiin, jotka eivät missään tapauksessa ole korkeaharjaisia. Spesifinen nimi foxii kunnioittaa Foxia.

Maidstonen iguanodont-näytettä, jota pidettiin tuolloin Iguanodon mantellin holotyyppinä. Siitä, edustiko H. foxii tästä lajista erillistä sukua, käytiin kiivasta keskustelua

Huxleyn ehdotus uudesta, Iguanodonista erillisestä suvusta sai ristiriitaisen vastaanoton. Erillisyyskysymystä pidettiin tärkeänä, sillä Iguanodonin muodosta kaivattiin lisää tietoa, ja erityisesti kallon anatomia oli tärkeää. Jos Cowleaze Chinen aineisto olisi erillinen suku, siitä ei olisi enää hyötyä tässä suhteessa. William Boyd Dawkins piti näiden kahden suvun välisiä eroja (keskittyen erityisesti erilaiseen numeroiden lukumäärään) yhtä merkittävinä kuin Equuksen ja Hipparionin välisiä eroja, eli ne olivat aivan riittäviä eron tekemiseen. Harry Seeley tunnusti sen vuonna 1871 julkaistussa artikkelissaan kutsumalla sitä ”luurangoksi, jota professori Huxley kutsuu Hypsilophodoniksi”. Seeley otti myöhemmin huomioon kallojen erot ja asettui Huxleyn puolelle. Fox puolestaan hylkäsi Huxleyn ehdotuksen erillisestä suvusta aineistolleen ja otti sittemmin kallonsa takaisin ja antoi sen Owenille tutkittavaksi eräiden muiden fragmenttien ohella.

Yrittiessään selventää tilannetta John Whitaker Hulke palasi Hypsilophodonin fossiilialustalle Wightin saarelle hankkimaan lisää materiaalia keskittyen erityisesti hampaisiin. Hän huomautti, että koko luuranko näytti olevan siellä edustettuna, mutta monien osien hauraus haittasi suuresti kaivauksia. Hän julkaisi kuvauksen uusista näytteistään vuonna 1873, ja uusien hammasfossiilien tutkimisen perusteella hän toisti Foxin epäileviä tuntemuksia eroista Iguanodoniin. Hän kommentoi, että Owenin oli syytä argumentoida taksonin puolesta erillisenä lajina, mutta Iguanodon-suvun sisällä. Tämä toteutui, ja Owen vertasi pitkään tunnettujen Iguanodonien hampaita ja Foxin näytteiden hampaita. Hän oli samaa mieltä siitä, että eroja oli, mutta katsoi, että ne eivät olleet riittävän erottuvia, jotta niitä olisi voitu pitää erillisenä sukuna. Boyd Dawkinsin vertailun hän tunnusti, mutta se ei vaikuttanut häneen. Näin ollen hän nimesi lajin uudelleen Iguanodon foxii:ksi.

Hulke oli kuitenkin siihen mennessä muuttanut mielipidettään. Hän oli saanut sängyistä vielä lisää materiaalia, nimittäin kaksi yksilöä, joista toisen hän epäili olevan täysikasvuinen ja jotka hänen mielestään osoittivat lajin anatomian selvemmin kuin yksikään aiemmista. Huxleyn Mantell-Bowerbankin lohkoa koskevien kommenttien pohjalta hän keskittyi nikamamerkkeihin. Tutkimuksensa tuloksena hän katsoi, että Hypsilophodon oli ehdottomasti Iguanodonin sukulainen, mutta se vaikutti hänestä liian erilaiselta, jotta se voitaisiin säilyttää samassa suvussa. Hän julkaisi nämä havainnot lisähuomautuksessa, niin ikään vuonna 1874. Lopulta vuonna 1882 hän julkaisi lajin täydellisen osteologian, sillä hän piti erittäin tärkeänä, että taksoni dokumentoitaisiin asianmukaisesti, koska näytteitä oli löydetty niin runsaasti ja vertailu amerikkalaisiin dinosauruksiin oli välttämätöntä (Othniel Charles Marsh oli tähän mennessä liittänyt suvun yhdysvaltalaisiin taksoneihinsa Nanosaurus, Laosaurus ja Camptosaurus). Fox oli tässä vaiheessa jo kuollut, eikä uusia argumentteja suvun erottautumista vastaan ollut välisenä aikana esiintynyt.

Myöhemmin tehdyt tutkimuksetMuutos

Näytteet NHM R5829 ja R5830 Lontoon luonnonhistoriallisessa museossa, Lontoossa

Myöhemmin näytemäärää lisäsi Reginald Walter Hooley. Vuonna 1905 paroni Franz Nopcsa omisti Hypsilophodonille tutkimuksen, ja vuonna 1936 William Elgin Swinton teki samoin kahden restauroidun luurangon asentamisen yhteydessä British Museum of Natural History -museossa. Suurin osa tunnetuista Hypsilophodon-näytteistä löydettiin vuosien 1849 ja 1921 välisenä aikana, ja ne ovat Mantellin, Foxin, Hulken ja Hooleyn kokoelmat hankkineen Natural History Museumin hallussa. Nämä edustavat noin kahtakymmentä yksittäistä eläintä. Holotyypin ja paratyypin lisäksi merkittävimmät yksilöt ovat: NHM R5829, suuren eläimen luuranko; NHM R5830 ja NHM R196/196a, molemmat nuorten eläinten luurankoja; ja NHM R2477, lohko, jossa on kallo yhdessä kahden erillisen nikaman kanssa. Vaikka tämä oli suurin löytö, uusia tehdään edelleen.

Hypsilophodonin nykyaikainen tutkimus alkoi Peter Malcolm Galtonin tutkimuksista, jotka alkoivat hänen vuonna 1967 tekemästään väitöskirjasta. Hän ja James Jensen kuvasivat lyhyesti vasemman reisiluun, AMNH 2585, vuonna 1975, ja vuonna 1979 keksivät näytteelle virallisesti toisen lajin, Hypsilophodon wielandi. Reisiluun diagnoosissa oli kaksi oletettua pientä eroa H. foxii -lajiin verrattuna. Näytteen löysi vuonna 1900 Etelä-Dakotan Black Hillsistä, Yhdysvalloista, George Reber Wieland, jonka mukaan laji nimettiin. Geologisesti se on peräisin Lakotan hiekkakivestä. Lajia pidettiin tuolloin osoituksena todennäköisestä myöhäisestä maasillasta Pohjois-Amerikan ja Euroopan välillä ja siitä, että molempien maanosien dinosaurusfauna oli samankaltainen. Espanjalainen paleontologi José Ignacio Ruiz-Omeñaca ehdotti, että H. wielandi ei olisi Hypsilophodonin laji vaan sen sijaan sukua tai synonyymi Englannista peräisin olevalle ”Camptosaurus” valdensis -lajille, sillä molemmat lajit ovat dryosaurideja. Galton kumosi tämän vuoden 2012 kirjassaan ja totesi, että näiden kahden lajin reisiluut ovat varsin erilaiset ja että H. wielandin reisiluu ei ole samanlainen kuin dryosaurusten. Hän, samoin kuin muutkin tutkimukset ennen ja jälkeen Ruiz-Omeñacan ehdotuksen, pitivät H. wielandia epäilyttävänä basaalisena ornithopodina, ja H. foxii oli suvun ainoa laji. Galton tarkensi lajin epäkelpoisuutta vuonna 2009 ja totesi, että kaksi oletettua diagnostista piirrettä olivat vaihtelevia sekä H. foxii:ssa että Orodromeus makelai:ssa, mikä teki lajista epäilyttävän. Hän arveli, että laji saattaisi kuulua Zephyrosaurukseen, joka on peräisin samalta ajalta ja samasta paikasta, sillä kyseisestä taksonista ei tunneta reisiluuta.

Valdosauruksen fossiilinen luuranko Isosta-Britanniasta; tämän taksonin todennäköiset jäännökset on aiemmin luokiteltu Hypsilophodoniin

Muualta, erityisesti Ison-Britannian eteläisen mantereen, Portugalin ja Espanjan alueelta löydetyt fossiilit on aikoinaan viitattu Hypsilophodoniin. Vuonna 2009 Galton kuitenkin totesi, että varsinaisesta Isosta-Britanniasta peräisin olevat yksilöt olivat joko määrittelemättömiä tai kuuluivat Valdosaurukseen ja että muualta Euroopasta peräisin olevat fossiilit kuuluivat sukulaislajiin mutta eri lajiin. Näin ollen Englannin etelärannikolta Isle of Wightin saarelta tehdyt löydöt ovat ainoat tunnetut aidot Hypsilophodon-fossiilit. Fossiilit on löydetty Hypsilophodon Bed -kerroksesta, joka on metrin paksuinen, 1200 metrin pituinen kaistale Cowleaze Chinen varrella Wightin lounaisrannikon suuntaisesti; se on osa ylempää Wessexin muodostumaa ja ajoittuu myöhäisbarremiin, joka on noin 126 miljoonaa vuotta vanha. Raportteja, joiden mukaan Hypsilophodon esiintyisi myöhemmässä Vectis-muodostumassa, Galton piti vuonna 2009 perusteettomina.

Vastaa

Sähköpostiosoitettasi ei julkaista.