Heterokronia – kirjaimellisesti ”erilainen ajoitus” – kuvaa eri ruumiinosien kehityksen ajoituksessa tapahtuvaa muutosta esi-isän ja sen jälkeläisten välillä. Heterokronian käsite liittyy läheisesti allometriaan , joka kuvaa elimistön eri rakenteiden tai elinten koon välistä suhdetta koko eliniän ajan; molempiin käsitteisiin liittyy kasvumallien tutkiminen.

Heterokronian kuvaaminen

Heterokronisia ilmiöitä voidaan kuvata somaattisen (vartalon) ja gonadisen (lisääntymiskyky) kypsymisen suhteen, ja ne voivat olla globaaleja (vaikuttaa koko yksilöön) tai lokaaleja (vaikuttaa vain johonkin rakenteeseen, elimeen tai järjestelmään). Lisäksi rakenteen tai elimen kasvu voi olla isometristä suhteessa muihin rakenteisiin (muoto ei muutu kasvun myötä) tai se voi seurata joko positiivista tai negatiivista allometristä polkua (muoto muuttuu kasvun myötä). Erilaisia heterokronioita voi esiintyä kehon eri osissa, jolloin syntyy ontogeneesiä (eliön kehityskulkuja), jotka ovat ”dissosioituneita” tai ”mosaiikkimaisia”. Toisin sanoen jotkin kehityksen osat kiihtyvät, kun taas toiset hidastuvat. Mitä tahansa muutosta ruumiinosan kasvunopeudessa suhteessa muiden rakenteiden kasvunopeuteen kuvataan joko kiihtymisenä tai hidastumisena (kutsutaan myös neoteniaksi).

Heterokronisen kehityksen luokat

Kehityksen heterokroniset ilmiöt johtavat joko paedomorfoosiin tai peramorfoosiin. Paedomorfoosi kuvaa nuoruuden piirteiden säilymistä rakenteessa (jälkeläisen piirteet muistuttavat esi-isän nuoruuden piirteitä). Peramorfoosi kuvaa tapauksia, joissa jälkeläisen piirteellä on äärimmäisempi morfologia kuin esi-isällä.

Heterokronia voidaan edelleen luokitella ontogenian tapahtumien keston, nopeuden tai ajoituksen muutosten pituuden suhteen . Kasvun keston muutosta ilman muutosta nopeudessa tai ajoituksessa kuvataan hypermorfoosina (somaattisen kasvun keston piteneminen suhteessa gonadien kehitykseen) tai progeneesinä (somaattisen kasvun keston lyheneminen suhteessa gonadien kehitykseen). Muutosta ajoituksessa, jolloin rakenteen kasvu tapahtuu, kuvataan nimellä predisplacement (kasvun alkaminen tapahtuu aikaisemmin ontogeneesissä) tai postdisplacement (kasvun alkaminen tapahtuu myöhemmin ontogeneesissä).

Heterokronisten muutosten vaikutukset

Heterokroniset muutokset johtuvat usein elämänhistoriaan liittyvien ominaisuuksien valinnasta. Jotkin lajit voivat esimerkiksi olla valikoituneet lisääntymään aikaisemmassa iässä kuin toiset ja korreloida paedomorfisten tai hypermorfisten tulosten kanssa. Paedomorfoosia progeneesin avulla (rakenteet lakkaavat kehittymästä varhaisemmassa vaiheessa kuin esi-isien ontogeneesissä) voi esiintyä, kun valinta kohdistuu nopeaan kypsymiseen. Paedomorfoosi liittyy usein pieneen aikuiskokoon monissa eläinryhmissä (joillakin pienillä salamantereilla on yksinkertaistettu luusto, joka muistuttaa niiden esi-isien varhaisempia kehitysvaiheita). Neotenian kautta tapahtuva pedomorfoosi on usein seurausta valinnasta, joka toimii erityisen vakaassa toukkaympäristössä.

Hypermorfoosin kautta tapahtuva peramorfoosi voi olla seurausta valinnasta ruumiin koon kasvattamiseksi tai sukupuolisesta valinnasta, ja se voi johtaa liioiteltuihin piirteisiin. Joidenkin suurten hirvieläinlajien suhteellisen hienostuneemmat sarvet verrattuna pienempien esi-isälajien sarviin ovat hypermorfisia. Peramorfoosi kiihtymällä voi johtua valinnasta, joka nopeuttaa prenataalista kasvua. Esimerkki peramorfoosin kiihdyttämisestä on monien aavikolle sopeutuneiden sammakoiden (mukaan lukien Amerikan lounaisosan lapasvarpunen) nopea toukkakehitys, sillä ne lisääntyvät tilapäisissä vesilammikoissa. Jotkut lajit voivat muuttua munasta sammakonpoikaseksi alle kolmessa viikossa verrattuna kolmeen kuukauteen, joka vaaditaan monilta lajeilta, joiden nuijapäät elävät vakaammissa ympäristöissä.

Predisplacement (rakenteen kehittyminen alkaa jälkeläisen kehityksessä varhaisemmassa vaiheessa kuin esi-isän) voi tapahtua valinnan seurauksena epävakaassa toukkaympäristössä. Joillakin sammakkolajeilla aikuisen kallon rakenteet voivat alkaa muodostua toukkavaiheen aikana ravinnon saatavuudesta riippuen. Näiden rakenteiden läsnäolo mahdollistaa sen, että nuijapoikaset voivat syödä suurempia ravintokohteita, myös muita nuijapoikasia. Tämä kehitys laajentaa sitä ravintovalikoimaa, jota nuijapupu pystyy syömään, ja lisää siten sen selviytymismahdollisuuksia.

Luonnossa ehkä tunnetuin esimerkki heterokroniasta on axolotl, Meksikosta peräisin oleva vesisalamanteri. Axolotleja pidettiin salamantereina vasta vuonna 1863, kun eräät Pariisin luonnonhistoriallisessa museossa näytteillä olleet yksilöt alkoivat muuttua (luultavasti jonkin vankeusolosuhteisiin liittyvän ympäristöstressin vuoksi). Tavallisesti sammakkoeläimet kokevat metamorfoosin munasta toukaksi ja lopulta aikuiseksi. Axolotl, kuten monet muutkin sammakkoeläimet, pysyy toukkamuodossaan, mikä tarkoittaa, että se säilyttää kidukset ja evät eikä sille kehity ulkonevia silmiä, silmäluomia ja muiden aikuisten salamantereiden ominaisuuksia. Se saavuttaa sukukypsyyden toukkavaiheessa. Axolotl on täysin vesieläin, ja vaikka sillä on alkeelliset keuhkot , se hengittää pääasiassa kidustensa ja vähäisemmässä määrin ihon kautta. Tämä laji polveutuu maalla elävästä esi-isästä, jonka toukkavaihe oli vesieliö (todennäköisesti tiikerisalamanteri, Ambystoma tigrinum ). Näitä salamantereita on historiallisesti tavattu järvissä, joissa lämpötila on suhteellisen vakio, ravinnonlähteitä on runsaasti ja joissa ei ole kalojen aiheuttamaa kilpailua tai saalistusta. Valitettavasti alueelle tuodut petokalat ja voimakas saastuminen uhkaavat useimpia luonnonvaraisia populaatioita. Tämän lajin epätavallinen elämänhistoria ja suuret munat tekevät siitä erinomaisen organismin genetiikan ja kehityksen tutkimiseen, ja suuria kolonioita ylläpidetään yliopistoissa ja tutkimuslaitoksissa eri puolilla maailmaa.

Johtopäätökset

Heterokronisten ilmiöiden tunnistaminen edellyttää hypoteesia tarkasteltavien elämänmuotojen välisistä sukulaisuussuhteista sekä tietoa esi- ja jälkeläisen kehitysmalleista. Yksityiskohtaisia tietoja kehitysilmiöiden kestosta, ajoituksesta ja nopeudesta sekä esi- että jälkeläisen ontogeniassa saatetaan tarvita, jotta voidaan erottaa erityyppiset paedomorfoosit ja peramorfoosit toisistaan. Heterokronisia muutoksia aiheuttavilla mutaatioilla on tärkeä rooli evoluutiossa ja kehitysrajoituksissa, ja ne voivat johtaa voimakkaisiin yhteyksiin alkionkehityksen prosessien ja siitä johtuvan evoluutiohistorian välillä.

sekä allometria; alkionkehitys; ontogenia; fylogenetiikka systeemitiede.

Andrew G. Gluesenkamp

Bibliografia

Duellman, W. E., and L. Trueb. Biology of Amphibians. New York: McGraw-Hill,1986.

Futuyma, D. J. Evolutionary Biology. Sunderland, MA: Sinauer Associates, Inc., 1986.

Gould, S. J. Ontogeny and Phylogeny. Cambridge, MA: Harvard University Press, Belknap Press, 1977.

Jeffery, W. R. ja R. A. Raff, toim. Time, Space, and Pattern in Embryonic Development. New York: Alan R. Liss, 1983.

Raff, R. A. The Shape of Life. Chicago: University of Chicago Press, 1996.

.