Trans-Golgi-verkosto (TGN)
Trans-Golgi-verkosto (TGN) on trans-Golgin laajennus, jossa muodostuu erityyppisiä vesikkeleitä. TGN:n voidaan ajatella olevan merkittävä proteiinien lajitteluasema solun sisällä. Golgissa kypsyvät proteiinit lajitellaan TGN:ssä kuljetettaviksi useisiin eri paikkoihin solussa riippuen yksittäisistä proteiineista löytyvistä biokemiallisista tunnisteista. On ajateltu, että TGN:ssä olevat proteiinit keskittyvät yhdistymällä TGN:n luumenissa oleviin reseptorimolekyyleihin. Kun proteiinit löytävät oikeat reseptorinsa, ne voivat aggregoitua yhteen tai muutamaan paikkaan TGN:ssä, minkä jälkeen ne irtoavat muodostaen epäkypsiä eritysvesikkeleitä: (1) sekretoriset granulat (vesikkelit, jotka kypsyvät edelleen ja lajittelevat erikoistuneen lastin); (2) plasmakalvoon suunnatut sekretoriset vesikkelit; ja (3) vesikkelit, jotka kuljettavat hajottavia entsyymejä lysosomeihin (pienet, happamat organellit, jotka hajottavat makromolekyylejä ). Näissä erittävissä vesikkeleissä voi olla jonkin verran valikoivuutta ja proteiinien lajittelua ennen kuin ne pääsevät plasmakalvolle.
Ensin sekretorisiin vesikkeleihin pakataan suuri pitoisuus tiettyä proteiinia, joka on kuljetettu TGN:ään. Esimerkiksi endokriiniset solut tuottavat suuria määriä erikoistuneita proteiineja, joita kutsutaan hormoneiksi ja jotka pakataan erittäviin rakkuloihin. Kun endokriiniset solut saavat oikean ”signaalin”, joka käynnistää erittävien granuloiden sulautumisen plasmakalvoon, nämä proteiinit vapautuvat verenkiertojärjestelmään.
Toiseksi, joitakin proteiineja tuotetaan ja erittyy konstitutiivisesti tai jatkuvasti; nämä proteiinit eivät ole riippuvaisia solunulkoisista signaaleista vapautuakseen, eikä niitä lajitella erittäviin rakeisiin. Sen sijaan konstitutiiviseen eritykseen liittyy vesikkeleitä, jotka ovat peräisin TGN:stä ja kulkevat suoraan plasmakalvolle eksosytoosia varten.
Lopuksi TGN on lajitteluasema hajottavien entsyymien toimittamiseksi lysosomeihin, jotka ovat solun ulkopuolelta peräisin olevia ravinteita sisältäviä vesikkeleitä. Solujen on kohdistettava nämä proteiinit happamiin lysosomeihin auttaakseen sisäistettyjen ravintoaineiden pilkkomisessa. Lysosomiin tarkoitetut proteiinit on muunnettu ainutlaatuisella sokerilla nimeltä mannoosi-6-fosfaatti. Nämä lysosomaaliset proteiinit lajitellaan TGN:ssä sitoutumalla mannoosi-6-fosfaattireseptoriin, joka sitten irtoaa vesikkeliin, joka sulautuu lysosomiin. Lysosomin matala pH saa mannoosi-6-fosfaattia kantavan proteiinin dissosioitumaan reseptorista. Tyhjä reseptori irtoaa lysosomista pienessä vesikkelissä ja kierrätetään TGN:ään.
Golgi-kompleksilla on keskeinen rooli proteiinien lajittelussa ja kohdentamisessa solun eri osiin. Siitä huolimatta, mitä tiedetään, on vielä monia avoimia kysymyksiä, jotka koskevat tarkkoja mekanismeja, jotka liittyvät solulastin lajitteluun ja kuljettamiseen koko solun läpi. Tämä on tärkeä tutkimusalue, sillä monet sairaudet, kuten I-solusairaus, Alzheimerin tauti, Battenin tauti ja monet muut proteiinien ja lipidien varastointisairaudet, johtuvat siitä, että solut lajittelevat proteiineja ja lipidejä väärään paikkaan solussa.