Tulokset
Testataksemme hypoteesia, jonka mukaan ärsykkeen ominaisuudet foveassa vaikuttavat FEF:n neuronien vasteisiin, koulutimme kaksi apinaa (Maccaca mulatta) etsimään kohdetta liikuttelemalla silmiään vapaasti 10 kohteen joukossa (kuva 1A). Kun apinat suorittivat etsintätehtävää, rekisteröimme yksittäisten FEF-neuronien aktiivisuutta solunulkoisten elektrodien avulla. Viisi potentiaalista kohdetta (Ts; T-muoto) ja viisi häiriötekijää (+-muoto) oli järjestetty näytölle siten, että kun eläin katsoi yhtä kohdetta, RF:ssä saattoi olla korkeintaan yksi muu kohde (suuri ympyrä kuvassa 1A). Yksi T oli ladattu palkinnolla, jonka eläimet saivat, jos ne kiinnittivät sen 500 ms:n ajaksi. Koska häiriötekijät eivät koskaan antaneet palkkiota, eläimet pyrkivät etsimään kohteita T:n joukosta ja kiinnittivät kutakin noin 600 ms:n ajan, kunnes ne löysivät kohteen ja saivat palkkion (17). Häiriötekijöiden fiksaatiot olivat harvinaisia (alle 5 % fiksaatioista), ja ne olivat merkitsevästi (P = 8.70 × 10-158, parittainen t-testi; n = 231) ja huomattavasti lyhyempiä kuin potentiaalisten kohteiden fiksaatiot (613.7 ± 48.9 ms).
Käyttäytymistehtävä ja FEF-neuronien vaste. (A) Esimerkki ärsykejärjestelystä metsästystehtävässä, jossa esitettiin viisi potentiaalista kohdetta (T) ja viisi häiriötekijää (+). Yhteen T:hen oli liitetty nestemäinen palkkio siten, että kun apina katsoi sitä 500 ms:n ajan, se sai palkkion. Ärsykkeet oli järjestetty siten, että kun katsottiin yhtä ärsykettä (pieni ympyrä), toinen ärsyke oli keskitetty FEF-neuronin RF:hen (suuri ympyrä). (B) Normalisoidut populaation piikkitiheysfunktiot, joissa T (tummanharmaa jälki) tai häiriötekijä (D; vaaleanharmaa jälki) oli neuronin RF:ssä ja eläin teki sakkadin pois RF:stä. Jälkien paksuus edustaa SEM:ää, ja N on populaation neuronien lukumäärä. Paksu musta jälki x-akselilla edustaa aikoja, jolloin kaksi jälkeä erosivat merkittävästi toisistaan (P < 0.01, parittainen t-testi millisekunnin välein). (C) 195 FEF-neuronin keskimääräiset vasteet keskiarvona 150 ms:n ikkunan aikana, joka alkaa 150 ms:n kuluttua matriisin alkamisesta. Jokainen piste edustaa yksittäisen solun aktiivisuutta, jossa T oli RF: ssä verrattuna fiksaatioihin, joissa D oli RF: ssä. Aktiivisuus hajonnassa on piirretty piikkinopeuden neliöjuurena paremman havainnollistamisen vuoksi.
Edelliset tutkimukset ovat osoittaneet, että pian matriisin alkamisen jälkeen FEF-neuronivasteet erottavat kohteen ja häiriötekijän RF:ssä tavanomaisissa visuaalisissa hakutehtävissä (18, 19). Löysimme samanlaisen tuloksen populaatiossamme, kun array ilmestyi: Vastaus mahdolliseen kohteeseen RF:ssä (tumma jälki, kuva 1B) oli johdonmukaisesti korkeampi kuin vaste häiriötekijään RF:ssä (vaalea jälki, kuva 1B). Tämä ero alkoi tulla johdonmukaisesti merkittäväksi ∼180 ms sen jälkeen, kun array alkoi (musta palkki kuvion 1B x-akselilla; P < 0.01, parittainen t-testi joka millisekunti piikkitiheysfunktiossa). Käyttämällä kokeita, joissa fiksaatiopiste korvattiin ärsykkeellä ja toinen ärsyke ilmestyi RF: ssä, keskimääräinen vaste 150 ms:n ikkunassa, joka alkaa 150 ms:n kuluttua matriisin alkamisesta, oli merkitsevästi suurempi, kun T oli RF: ssä kuin silloin, kun häiriötekijä oli RF: ssä . Yksittäisen neuronin tasolla 40 neuronia reagoi merkitsevästi enemmän RF:ssä olevaan T:hen kuin RF:ssä olevaan häiriötekijään (P < 0.05, t-testi), kun taas vain neljällä oli merkitsevästi suurempi vaste häiriötekijään, määrä, joka on väärän positiivisen osuuden rajoissa.
Samankaltainen vaikutus näkyi, kun lajittelimme datan sen perusteella, mikä oli RF:ssä ja foveassa. Kuvassa 2A on esitetty 193 FEF-neuronin keskimääräinen normalisoitu vaste, joka on lajiteltu joukon alkamisajankohdan mukaan sekä RF:ssä olevan ärsykkeen identiteetin että foveassa olevan ärsykkeen identiteetin funktiona fiksaatioille, jotka kestivät vähintään 300 ms (pystysuora katkoviiva). Vaikka ero RF:ssä olevan T:n ja RF:ssä olevan häiritsevän tekijän vasteen välillä on näkyvissä (vertaa tummia ja vaaleita jälkiä kuvassa 2A, erityisesti tummia ja vaaleansinisiä jälkiä), ilmeisempi tulos on paljon korkeampi aktiivisuus silloin, kun häiritsevä tekijä oli foveassa (siniset jäljet), kuin silloin, kun T oli foveassa (vihreät jäljet), mikä oli samankaltainen kuin lähtötilanteen vaste (vaakasuuntainen katkoviiva).
(A) 193 FEF-neuronin keskimääräiset normalisoidut vasteet, jotka on kohdistettu matriisin alkamisajankohdan mukaan sekä ärsykkeen identiteetin funktiona RF: ssä että ärsykkeen identiteetin funktiona foveassa (fov) fiksaatioille, jotka kestivät vähintään 300 ms (pystysuora katkoviiva) ja joille seuraava sakkadi tehtiin pois RF: stä. Siniset jäljet edustavat häiriötekijää (D) fov:ssa, vihreät jäljet edustavat T:tä fov:ssa, tummat jäljet edustavat T:tä RF:ssä ja vaaleat jäljet edustavat D:tä RF:ssä. Vaakasuora katkoviiva osoittaa keskimääräisen vasteen ennen matriisin aloittamista, ja jälkien paksuus edustaa SEM:ää, kun N on populaation neuronien lukumäärä. (B-D) FEF-neuronien keskimääräiset vasteet 150 ms:n ikkunan aikana, joka alkaa 150 ms:n kuluttua matriisin alkamisesta. Kukin piste edustaa yksittäisen solun aktiivisuutta, kun D oli fov:ssa jaettuna aktiivisuutta vastaan, kun T oli fov:ssa olosuhteissa, joissa mikä tahansa ärsyke oli RF:ssä (B), T oli RF:ssä (C) ja D oli RF:ssä (D). Siniset pisteet osoittavat neuroneita, joilla oli merkittävästi korkeampi vaste, kun D oli fov:ssa, ja vihreät pisteet osoittavat neuroneita, joilla oli merkittävästi korkeampi vaste, kun T oli fov:ssa (P < 0.05, t-testit). sqrt(sp/s), piikkinopeuden neliöjuuri.
Kun verrattiin vasteita sen perusteella, mikä oli foveassa, 107 neuronilla 204:stä oli merkitsevästi korkeammat vasteet, kun häiriötekijä oli foveassa, kuin kun T oli foveassa (P < 0.05, t-testit; siniset pisteet, Kuva 2B), kun taas vain 24 vastasi enemmän, kun kohde oli foveassa (vihreät pisteet, Kuva 2B). Koko 204 neuronin populaatiossa keskimääräinen vaste, kun häiriötekijä oli fovealla (22,13 ± 1,76 sp/s; 150 ms:n ikkuna, joka alkaa 150 ms:n kuluttua sarjan alkamisesta), oli merkittävästi suurempi kuin silloin, kun T oli fovealla (15,30 ± 1.21 sp/s; P = 1,64 × 10-15, Wilcoxonin allekirjoitetun järjestyksen testi; Kuva 2B), ja vaste, kun T oli fovealla, ei eronnut merkittävästi perusaktiivisuudesta, joka nähtiin 100 ms ennen sarjan alkamista (14,25 ± 1,11 sp/s; P = 0,269). Ärsykkeen identiteetin vaikutus foveassa oli merkitsevä sekä silloin, kun T oli RF:ssä (P = 8,18 × 10-15; kuva 2C) että silloin, kun häiriötekijä oli RF:ssä (P = 1,41 × 10-9; kuva 2D). On syytä huomata, että sekä vaste-ero että niiden neuronien lukumäärä, jotka osoittivat merkitsevää eroa, olivat huomattavasti suuremmat verrattaessa ärsykkeen identiteettiä foveassa (kuva 2B) kuin verrattaessa ärsykkeen identiteettiä RF:ssä (kuva 1C). Näin ollen ärsykkeen identiteetin vaikutus foveassa on paljon suurempi kuin ärsykkeen identiteetin vaikutus RF:ssä.
Neuronivasteen voimakas modulointi kohteen identiteetin mukaan foveassa havaittiin myös käynnissä olevan visuaalisen haun aikana. Kuvassa 3A on esitetty kaikkien 231 neuronien populaation keskimääräinen normalisoitu vaste meneillään olevan haun aikana vähintään 150 ms:n pituisista fiksaatioista (pystysuora katkoviiva) ja joissa oli ärsyke foveassa ja ärsyke RF:ssä. Tätä ja seuraavia analyysejä varten olemme yhdistäneet vasteet Ts:lle ja RF:ssä oleville häiriötekijöille, mutta tulokset ovat laadullisesti samanlaisia, jos rajoitamme analyysit vain yhteen kahdesta ärsykeluokasta, kuten kuvassa 2 B-D on esitetty. Vastaus, kun häiriötekijä oli foveassa (sininen jälki, kuva 3A), oli huomattavasti ja merkitsevästi (P = 2,34 × 10-21, Wilcoxonin allekirjoitetun järjestyksen testi; n = 231 neuronia; kuva 3B) suurempi kuin silloin, kun T oli foveassa (vihreä jälki, kuva 3A). Mielenkiintoista on, että tämä ero alkoi ∼140 ms ennen fiksaation alkamista (musta palkki kuvan 3A x-akselilla; P < 0.01, parittainen t-testi kullakin millisekunnilla) ja oli merkitsevä 100:ssa 231:stä neuronista (P < 0.05, t-testit) ja koko populaatiossa (P = 8.17 × 10-7, Wilcoxonin allekirjoitettu sijoitusjärjestys-testi; kuvio 3C) 100 millisekunnin ikkunassa ennen fiksaation alkamista. Tämä on suurempi osuus neuroneista kuin osuus, joka osoittaa perinteistä RF-remappingia FEF:ssä (20), ja se viittaa siihen, että tieto fiksoitavan ärsykkeen identiteetistä vaikuttaa suureen osaan FEF:n neuroneista ja voi olla riippumaton aiemmin dokumentoidusta RF-remappingista.
(A) 221-neuronien keskimääräiset normalisoidut vasteet meneillään olevan haun aikana vähintään 150 ms:n pituisista fiksaatioista (pystysuora katkoviiva), kun häiriötekijä (D; sininen) tai potentiaalinen T (vihreä) oli foveassa ja jossa seuraava sakkadi menisi pois RF: stä. Vaakasuora katkoviiva osoittaa keskimääräisen vasteen ennen matriisin alkamista, ja jälkien paksuus edustaa SEM:ää, jolloin N on populaation neuronien lukumäärä. Paksu musta jälki x-akselilla edustaa aikoja, jolloin kaksi jälkeä erosivat merkittävästi toisistaan (P < 0.01, parittainen t-testi millisekunnin välein). Raaka populaatiovaste on esitetty kuvassa S1. Yksittäisten FEF-neuronien keskimääräiset vasteet D:lle foveassa (fov) verrattuna T:hen fovassa on esitetty 100 ms:n ikkunan aikana, joka alkaa 50 ms fiksaation alkamisen jälkeen (B) tai 100 ms ennen fiksaation alkamista (C). Siniset pisteet osoittavat neuroneita, joiden vaste oli merkitsevästi suurempi, kun D oli fovassa, ja vihreät pisteet osoittavat neuroneita, joiden vaste oli merkitsevästi suurempi, kun T oli fovassa (P < 0,05, t-testit). sqrt(sp/s), piikkinopeuden neliöjuuri. Tiedot on piirretty erikseen neuroniluokittain kuvassa S2. Yksittäisten FEF-neuronien keskimääräinen aktiivisuus fovissa olevaan D:hen verrattuna fovissa olevaan T:hen on esitetty 100 ms:n ikkunan aikana, joka alkaa 50 ms fiksaation alkamisen jälkeen, kun RF:ssä on esine (D) tai kun RF:ssä ei ole mitään (E). Tiedot on esitetty sqrt(sp/s) -yksikköinä kuvassa S3. (F) Aktiivisuuden suhde D:llä fovassa jaettuna vasteella T:llä foveassa olosuhteissa, joissa objekti oli RF:ssä tai mitään ei ollut RF:ssä.
Neuronivasteen modulaatio ärsykkeellä foveassa näkyi kaikissa neuroniluokissa, sellaisina kuin ne on kategorisoitu muistiohjatussa sakkadissa (luokkamäärittelyt on esitetty SI-menetelmissä). Kuvassa S2 esitetään kuvasta 3B saadut tiedot 157 neuronista, joilla oli riittävästi muisti-ohjatun sakkadin kartoitustietoja, jotta neuronit voitiin luonnehtia visuaalisiksi (kuva S2A), visuomovement- (kuva S2B) tai liike- (kuva S2C) neuroneiksi. Jokaisen neuroniluokan osalta havaitsimme, että vaste ärsykkeeseen RF: ssä oli merkittävästi suurempi, kun häiriötekijä oli foveassa kuin silloin, kun T oli foveassa (kaikki P < 6 × 10-4, Wilcoxon signed-rank testit). Lisäksi niiden neuronien prosenttiosuus, jotka vastasivat merkitsevästi enemmän, kun häiriötekijä oli fovealla kuin kun kohde oli fovealla, ei ollut tilastollisesti erilainen kummassakaan populaatiossa .
Kunkin tekijän vaikutuksen suuruuden kvantifioimiseksi kaikkien 231-neuronien vasteeseen ajoimme ANOVA-mallin neuronivasteille 150-ms:n ikkunasta, joka alkoi fiksaation alkamishetkestä, käyttäen kohteen identiteettiä foveassa ja kohteen identiteettiä RF: ssä kiinteinä muuttujina ja neuronin identiteettiä satunnaismuuttujana. Neuronin identiteetti on kuhunkin neuroniin liittyvä tunniste. Otimme sen mukaan satunnaismuuttujana, jotta voimme ottaa huomioon neuronin yleisen reagointikyvyn; tällä tavoin ANOVA voi käsitellä epänormalisoituja vasteita neuronien välillä, joilla on erilaiset vastevahvuudet ja vaihtelut. Ainoa merkitsevä kiinteä tekijä oli kohteen identiteetti foveassa (P = 0,00054). Tämän tekijän suuruus oli noin 30-kertaisesti voimakkaampi kuin tekijän, joka edusti kohteen identiteettiä RF:ssä (3.413 verrattuna 0.113), eikä kiinteiden tekijöiden välillä ollut merkittävää lineaarista vuorovaikutusta (P = 0.97). Huomaa, että ärsykkeen identiteetin vaikutus RF:ssä on huomattavasti heikompi meneillään olevassa visuaalisessa haussa verrattuna matriisin alkamiseen. Tämä johtuu jonkinlaisesta heterogeenisuudesta ärsykkeen vasteissa RF:ssä jatkuvassa haussa. Yksittäisten neuronien tasolla 110 (51%) neuronilla oli merkittävä vaikutus kohteen identiteetillä foveassa, kun taas vain 38 (18%) neuronilla oli RF-vaikutus. Vain muutama neuroni osoitti vuorovaikutusta kiinteiden muuttujien välillä (kaikkien neuronien ANOVA-kertoimien keskimääräinen absoluuttinen arvo = 1.339).
Testaaksemme, voiko kohteen identiteetin suuri vaikutus foveassa edustaa muutosta vasteen vahvistumisessa, tarkastelimme kahta olosuhdeparia, joissa vertasimme vastetta RF:ssä olevaan kohteeseen (kuva 3D) tai aktiivisuutta, kun RF:ssä ei ollut mitään (kuva 3E), kohteen identiteettiä foveassa. Jos aktiivisuuden lisääntyminen johtuu johdonmukaisesta vahvistuksen lisääntymisestä, aktiivisuuden pitäisi olla korreloitunut, ja sen kaltevuuden pitäisi olla merkittävästi erilainen kuin 1 ja kaltevuuden pitäisi olla sama riippumatta siitä, oliko ärsyke RF:ssä vai ei. Havaitsimme, että riippumatta siitä, oliko ärsyke RF:ssä vai ei, aktiivisuus, kun häiriötekijä oli foveassa, oli hieman yli 1,2-kertainen verrattuna siihen, kun T oli foveassa, ja parhaiten sopivat kaltevuudet olivat 1,23 ± 0,079 (P = 8,1 × 10-82, R2 = 0,81), kun kohde oli RF:ssä (kuva 3D), ja 1,26 ± 0,081 (P = 4,9 × 10-90, R2 = 0,84), kun mitään ei ollut RF:ssä (kuva 3E). Sovitusten leikkauspisteet olivat lähellä origoa (3,57 ± 2,26 sp/s, kun RF:ssä oli esine, ja 1,17 ± 1,88 sp/s, kun RF:ssä ei ollut mitään), mikä osoittaa, että aktiivisuuden ero voisi helposti johtua vahvistuksen muutoksesta. Vahvistaaksemme, että tämä ei johtunut pelkästään yksittäisten neuronien yleisestä reagointikyvystä, piirsimme aktiivisuuden suhdeluvun, jossa häiriötekijä oli foveassa jaettuna aktiivisuudella, jossa T oli foveassa, olosuhteissa, joissa kohde oli RF:ssä tai RF:ssä ei ollut mitään (kuva 3F). Suhteet molemmissa olosuhteissa korreloivat (P = 0,0081), mutta mikä tärkeämpää, suurin osa soluista sijaitsee klusterissa oikeassa yläneljänneksessä (Kuva 3F), mikä tarkoittaa, että niillä on positiivinen vahvistus molemmissa olosuhteissa. Jos tarkastelemme vain neuroneita, jotka osoittivat objektin identiteetin merkittävän vaikutuksen foveassa edellisessä kappaleessa kuvatun ANOVA-analyysin perusteella, 75,2 prosenttia (82 solua 109:stä) sijaitsee oikeassa yläkvadrantissa (kuva 3F), ja korrelaatio on paljon voimakkaampi (P = 2,35 × 10-6, R2 = 0,189), ja sen kaltevuus on 1,03 ± 0,41 ja leikkauspiste on 0,73 ± 0,81. Näin ollen tiedot ovat sopusoinnussa sen hypoteesin kanssa, että ärsykkeen identiteetti foveassa muuttaa neuronivasteen vahvistusta ja että tämä vahvistuksen muutos on suhteellisen johdonmukainen eri neuroneissa ja istunnoissa ja on riippumaton kunkin neuronin yleisestä reagointikyvystä.
Ehdotamme, että vähentynyt vaste, joka havaitaan, kun T on foveassa, johtuu mekanismista, joka tukahduttaa vasteet koko perifeerisen edustuksen FEF: ssä, mikä minimoi mahdollisuuden, että sakkadi syntyy, kun fiksaatio pitäisi säilyttää. Olemme aiemmin osoittaneet, että eläimet fiksoivat harvoin aiemmin tutkittuja T:tä (alle 5 % fiksaatioista), mikä ei anna niille palkkiota (17). Koska aiemmin fiksoitujen Ts:ien fiksaation kestot ovat bimodaalisia (Kuva 4A), voimme testata hypoteesimme tutkimalla vasteita kahden fiksaatiotyypin aikana. Jos vähentynyt vaste, joka nähdään, kun eläin fiksoi T: n, johtuu tukahduttavasta syötteestä, jonka tarkoituksena on estää eläintä siirtymästä eteenpäin, meidän pitäisi nähdä tukahduttamista, kun eläin foveataa aiemmin fiksoitua T: tä pitkän keston ajan (> 350 ms; pystysuora katkoviiva kuvassa 4A), vaikka sen pitäisi tietää, että se ei saa palkkiota ärsykkeestä. Vastaavasti meidän pitäisi nähdä voimakas vaste, samanlainen kuin silloin, kun häiriötekijä on foveassa, jos eläin foveaa aiemmin fiksoitua T:tä vain lyhyen ajan (<350 ms). Vaihtoehtoisesti, jos vasteen modulaatio johtuu pelkästään ärsykkeen identiteetistä fovealla, ennustaisimme, että fiksaation keston ei pitäisi vaikuttaa vasteeseen, kun aiemmin nähtyä T:tä fiksoidaan.
(A) Fiksaation kestojen jakauma, kun aiemmin fiksoitu T (nähty T) oli fovealla. (B) 224-neuronien keskimääräiset normalisoidut vasteet meneillään olevan haun aikana vähintään 150 ms:n fiksaatioista (pystysuora katkoviiva), kun aiemmin fiksoitu T oli foveassa (fov) <350 ms tai ≥350 ms tai fiksoimaton kohde tai distraktori oli fovassa. Jälkien paksuus edustaa SEM:ää, ja N on populaation neuronien lukumäärä. Paksu musta jälki x-akselilla edustaa aikoja, jolloin kaksi nähtyä T-jälkeä erosivat merkittävästi toisistaan (P < 0.01, parittainen t-testi millisekunnin välein). D, häiriötekijä. (C) Yksittäisten FEF-neuronien keskimääräiset vasteet D: lle fovissa verrattuna aiemmin fiksoituun T: hen (fiksaatio ≥ 350 ms) 100 ms: n ikkunan aikana, joka alkaa 50 ms fiksaation alkamisen jälkeen RF: ssä olevan objektin kanssa. (D) Yksittäisten FEF-neuronien keskimääräiset vasteet näkymättömään T:hen fov:ssa verrattuna aiemmin fiksoituun T:hen (fiksaatio < 350 ms) 100 ms:n ikkunan aikana, joka alkaa 50 ms fiksaation alkamisen jälkeen, kun RF:ssä on objekti. sqrt(sp/s), piikkinopeuden neliöjuuri.
Kuvassa 4B on esitetty neuronien vaste aiemmin fiksoituun T:hen foveassa pitkän ja lyhyen fiksaation kestoilla sekä keskimääräinen vaste häiritsevään ja näkymättömään T:hen foveassa (viivat ilman virhepalkkeja). Kaikki tiedot ovat kokeista, joissa fiksaatio kesti yli 150 ms (pystysuora katkoviiva kuvassa 4B). Niissä fiksaatioissa, joissa eläimet foveoivat aiemmin foveoitua T:tä yli 350 ms:n ajan, vaste tukahdutettiin tasolle, joka ei eronnut merkittävästi vasteesta, kun näkymätön T oli foveassa (P = 0,406, Wilcoxonin allekirjoitetun järjestyksen testi; n = 207; 100 ms:n ikkuna, joka alkoi 50 ms fiksaation alkamisen jälkeen; Kuva 4C). Lyhytkestoisten fiksaatioiden kohdalla vaste oli merkittävästi korkeampi kuin pidempien kestojen kohdalla (P = 8,32 × 10-19) ja se oli tilastollisesti erottamaton vasteesta, kun häiriötekijä oli foveassa (P = 0,165, Wilcoxonin allekirjoitetun järjestyksen testi; kuva 4D). Tämä on sopusoinnussa hypoteesimme kanssa, jonka mukaan vasteet FEF:ssä tukahdutetaan, kun eläin ylläpitää fiksaatiota pidempään.
Kaikki tähän mennessä esitetyt analyysit käyttivät fiksaation alkuun kohdistettuja vasteita, kun eläimet tekivät sakkadin pois neuronin RF:stä. Aiempien tutkimusten mukaisesti, kun eläimet tekivät sakkadin RF: lle, populaation vaste nousi korkeimpiin mittaamiimme tasoihin (Kuva 5A). Huomionarvoista on, että alkaen ∼180 ms ennen sakkadin tekemistä, tähän liikkeeseen liittyvään aktiivisuuteen ei vaikuttanut ärsykkeen identiteetti foveassa (paksu musta viiva x-akselilla, Kuva 5A; P < 0.01, parittaiset t-testit millisekunnittain). Tarkasteltaessa aktiivisuutta 100-ms: n ikkunassa, joka johtaa sakkadiin, ei ollut merkittävää eroa vasteessa sen funktiona, mikä oli tällä hetkellä foveassa (P = 0.978, Wilcoxonin allekirjoitetun järjestyksen testi; n = 138; Kuva 5B), ja tämä päti jopa siinä neuronien alaryhmässä, joka osoitti kohteen identiteetin merkittävän vaikutuksen foveassa edellä kuvatussa ANOVA-analyysissä (P = 0.801; n = 71). Lisäksi sakkadimetriikka oli samanlainen molemmissa tapauksissa (yksityiskohdat on esitetty SI Tulokset). Näin ollen sakkadia edeltävänä aikana ärsykkeen identiteetti foveassa ei enää vaikuta liikkeeseen liittyvään aktiivisuuteen tai itse liikkeeseen, ja sen ärsykkeen identiteetti, joka päätyy foveaan, alkaa vaikuttaa vasteisiin muissa paikoissa, jotka ovat kaukana sakkadin päämäärästä (kuten kuvassa 3A on esitetty).
(A) 221 neuronin keskimääräiset normalisoidut vasteet meneillään olevan haun aikana kohdistettuna sakkadin alkamisen mukaan, kun eläin teki sakkadin kohti RF:tä. Jälkien paksuus edustaa SEM:ää, ja N on populaation neuronien lukumäärä. Paksu musta jälki x-akselilla edustaa aikoja, jolloin kaksi jälkeä erosivat merkittävästi toisistaan (P < 0.01, parittainen t-testi millisekunnin välein). D, häiriötekijä. (B) Yksittäisten FEF-neuronien keskimääräiset vasteet D:lle foveassa (fov) verrattuna T:hen fovassa 100 ms:n ikkunan aikana, joka alkaa 100 ms ennen sakkadin alkamista. sqrt(sp/s), piikkinopeuden neliöjuuri.