Edaphosaurus
Korkeus:	0.5 metriä
Pituus:	3.5 metriä
Massa:	300 kiloa
Luokka:	Pelycosauria
Suku:	†Edaphosauridae
Historiallinen aikakausi:	Karbonaali-Permi
Elinympäristö:	Pohjois-Amerikka, Eurooppa

Edaphosaurus (/ˌɛdəfɵˈsɔrəs/}; tarkoittaen tiheiden hammasryppäiden vuoksi ”päällystyslisko”) on sukupuuttoon kuolleiden edaphosauridien synapsidien suku, joka eli noin 300-280 miljoonaa vuotta sitten, myöhäiskarbonaali- ja varhaispermikauden välisenä aikana. Amerikkalainen paleontologi Edward Drinker Cope kuvasi Edaphosaurus-suvun ensimmäisen kerran vuonna 1882 ja nimesi sen sekä ylä- että alaleuan ”hammaspäällysteen” mukaan kreikan edaphos/εδαφος (”maa”; myös ”päällyste”) ja σαυρος/sauros (”lisko”) sanoista.

Edaphosaurus on tärkeä, koska se on yksi varhaisimmista tunnetuista suurista kasvinsyöjistä (kasvinsyöjistä) amniote tetrapodeista (nelijalkaiset maalla elävät selkärankaiset). Sen leukojen suurten hammaslaattojen lisäksi Edaphosauruksen tunnusomaisin piirre on sen selässä oleva purje. Myös useilla muilla samalta aikakaudelta peräisin olevilla synapsideilla on pitkät selkäpurjeet, joista tunnetuin on suuri huippupetoja Dimetrodon. Edaphosauruksen purje on kuitenkin muodoltaan ja morfologialtaan erilainen. Edaphosauruksen ensimmäiset fossiilit ovat peräisin Pohjois-Amerikan Texasista, ja myöhemmin niitä on löydetty New Mexicosta, Oklahomasta ja Länsi-Virginiasta. Edaphosaurukseen kuuluvia fossiilifragmentteja on löydetty myös Tšekin tasavallasta ja Saksasta Keski-Euroopasta.

Etymologia

Nimi Edaphosaurus, joka tarkoittaa ”päällysteliskoa”, käännetään usein epätarkasti ”maaliskoksi”, ”pohjaliskoksi” tai ”perustajaliskoksi” perustuen kreikan kielen edaphos-sanan muihin merkityksiin, kuten ”maaperä, maa, maa, maa, maa, pohja”, joita käytetään uuslatinalaisessa tieteellisessä nimistössä (edafologia). Paleontologian vanhemmat nimet, kuten Edaphodon Buckland, 1838 ”pavement tooth” (fossiilinen kala), vastaavat kuitenkin Copen selvästi tarkoittamaa kreikankielisen edaphosin merkitystä ”pavement” eläimen hampaisiin viitaten.

Kuvaus ja paleobiologia

Edaphosauruslajit olivat pituudeltaan 0,5 metristä lähes 3,5 metriin ja painoivat yli 300 kiloa. Pienen pään mukaisesti kaularangan nikamat ovat lyhentyneet, kun taas selkänikamat ovat massiivisia, häntä on syvä, raajat ovat lyhyet ja vankat ja kylkiluut muodostavat leveän rintakehän. Kuten useimmilla kasvinsyöjillä, Edaphosauruksella olisi ollut tilava suolisto ja symbioottisia bakteereja, jotka olisivat auttaneet selluloosan ja muun sulamattoman kasvimateriaalin hajottamisessa. Edaphosauruksella oli tunnetumman sukulaisensa Dimetrodonin tavoin purjeen kaltainen evä, jota tukivat selkärangan luut. Edaphosaurus eroaa Dimetrodonista siinä, että sen evää tukevissa selkärangoissa oli poikkipalkit.

Kallo

Edaphosauruksen pää oli lyhyt, suhteellisen leveä, ääriviivoiltaan kolmion muotoinen ja huomattavan pieni verrattuna ruumiin kokoon. Syvässä alaleuassa oli todennäköisesti voimakkaat lihakset, ja sen leukojen etuosassa ja sivuilla olevissa reunahampaissa oli sahalaitaiset kärjet, jotka auttoivat Edaphosaurusta irrottamaan puremakokoisia paloja sitkeistä maanpäällisistä kasveista. Suun katon takaosissa ja alaleuan sisäpuolella oli tiheä patteristo tappimaisia hampaita, jotka muodostivat leveän murskaus- ja jauhamispinnan kummallekin puolelle ylä- ja alapuolelle. Sen leukojen liikkeet olivat propaalisia (edestä taaksepäin). Varhaisissa kuvauksissa esitettiin, että Edaphosaurus söi selkärangattomia eläimiä, kuten nilviäisiä, joita se olisi murskannut hammaslevyillään. Paleontologit uskovat kuitenkin nykyään, että Edaphosaurus söi kasveja, vaikka hampaiden kuluminen hampaiden ylä- ja alahammaslaattojen välillä viittaa vain ”rajoitettuun ravinnonkäsittelyyn” verrattuna muihin varhaisiin kasvinsyöjiin, kuten Diadectesiin, samaan aikaan eläneeseen suureen muuhun kuin amnioniin kuuluvaan matelijaeläinmuotoon (Diadectidae). Edaphosauridae-heimon varhaisilta jäseniltä, kuten Ianthasaurukselta, puuttuivat hammaslautaset ja ne söivät hyönteisiä.

Purje

Edaphosauruksen selkää pitkin kulkevaa purjetta kannattelivat kaulalta lannerangan alueelle ulottuvat valtavan pitkulaiset hermosäikeet, jotka olivat elämässä yhteydessä toisiinsa kudoksen avulla. Dimetrodonin purjeeseen verrattuna selkärangan selkärangat ovat lyhyempiä ja painavampia, ja niissä on lukuisia pieniä poikkihaarakkeita. Edaphosaurus ja muut Edaphosauridae-heimon jäsenet kehittivät pitkät selkäpurjeet riippumatta samaan aikaan eläneistä Sphenacodontidae-heimon purjehtijaperäisistä jäsenistä, kuten Dimetrodonista ja Secodontosauruksesta, mikä on epätavallinen esimerkki rinnakkaisesta evoluutiosta. Molempien ryhmien purjeen tehtävästä (tehtävistä) kiistellään edelleen. Tutkijat ovat esittäneet, että purjeet olisivat voineet toimia naamiointina, tuulen avulla tapahtuvana purjehtimisena veden yllä, ankkurointina ylimääräistä lihastukea ja selkärangan jäykkyyttä varten, suojana petojen hyökkäyksiltä, rasvan varastointipaikkoina, ruumiinlämmön säätöpintoina tai sukupuolisena esiintymisenä ja lajin tunnistamisena. Purjeen korkeus, selkärangan kaarevuus ja poikkipalkkien muoto eroavat toisistaan jokaisella kuvatulla Edaphosaurus-lajilla, ja niissä on havaittavissa suuntaus suurempiin ja kehittyneempiin (mutta harvempiin) ulokkeisiin ajan myötä. Romer ja Price ehdottivat, että Edaphosauruksen selkärangan ulokkeet saattoivat olla upotettuina ihon alla olevaan kudokseen, ja ne saattoivat tukea ravinnon varastointia tai rasvan varastointia kamelin kyttyräselän tapaan. Bennett väitti, että Edaphosauruksen selkärangan luiset ulokkeet olivat paljaita ja saattoivat luoda ilmaturbulenssia, joka tehosti jäähdytystä purjeen pinnalla ruumiinlämmön säätelyä varten. Viimeaikaiset tutkimukset, joissa on tutkittu Edaphosauridien korkeiden hermosäikeiden mikroskooppista luurakennetta, ovat herättäneet epäilyjä purjeen lämmönsäätelytehtävästä ja esittävät näyttötoimintoa todennäköisemmäksi.

Löytö ja luokittelu

Edward Drinker Cope nimesi ja kuvasi Edaphosauruksen (”jalkakäytävässä liikkuva lisko”) vuonna 1882 Teksasista löytyneen murskattua kalloa edustavan kallon ja vasemmanpuoleisen alaleuan perusteella. Hän pani merkille erityisesti ”tiheän hammasrungon” sekä ylä- että alaleuassa ja käytti termiä ”dental pavement” kuvauksensa taulukossa. Lajin tyyppinimi pogonias tarkoittaa kreikaksi ”parrakas”, mikä viittaa alaleuan sisäänpäin viettävään suurennettuun leukaan. Cope luokitteli Edaphosauruksen Pelycosauriaan ja loi uuden suvun Edaphosauridae. Tyyppiaineisto ei sisältänyt kallon jälkeistä luurankoa akselinikamaa lukuun ottamatta, eikä Cope tiennyt eläimen suuresta purjeesta, joka tunnettiin tuolloin vain Dimetrodonilta.

Vuonna 1886 Cope perusti uuden suvun Naosaurus ”laivalisko” (kreikankielisestä sanasta naos ”laiva”), koska sen luuranko muistutti pitkävartisen Dimetrodonin luurankoa, mutta sen luuranko sisälsi tunnusomaisia ”poikkihaarakkeita tai -proteeseja, jotka muistuttivat laivamaston mastojen telakanvarsiosaa”. Hän arveli, että ”telaketjut olivat kalvojen avulla yhteydessä hermosäikeeseen tai mastoon, jolloin ne palvelivat eläintä purjeena, jolla se liikkui permikautisten järvien vesillä”. Hän tunnisti kolme lajia: Naosaurus claviger ”keppikantaja” (selkärangan ulokkeiden vuoksi; nykyään sitä pidetään Edaphosaurus pogonias -lajin synonyyminä); Naosaurus cruciger ”ristinkantaja” (selkärangan ulokkeiden vuoksi; Cope kuvasi sen ensimmäisen kerran nimellä Dimetrodon cruciger vuonna 1878; nykyään se on kooltaan suurin laji, Edaphosaurus cruciger); ja Naosaurus microdus ”pikkuhammas” (”pikkuhammas”) (kuvattu ensimmäisen kerran nimellä Edaphosaurus microdus vuonna 1884). Cope huomasi jonkin verran epätäydellistä kallomateriaalia, jota löytyi N. clavigerin ja N. microdusin yksilöiden yhteydessä, mutta piti Naosaurusta Edaphosauruksesta erillisenä. Myöhemmin hän päätteli, että Naosauruksella on täytynyt olla suuri lihansyöjän kallo, joka muistutti Dimetrodonia, vaikkei hänellä ollutkaan suoraa fossiilista näyttöä.

Vuonna 1907 yhdysvaltalainen paleontologi Ermine Cowles Case ehdotti, että Edaphosauruksen kallo saattaisi kuulua Naosaurus-nimellä kutsuttujen luurankojen yhteyteen perustuen vuonna 1906 löydettyyn näyteyksilöön, joka näytti yhdistelevän molempien osia. Vuonna 1913 Samuel Wendell Williston ja Case kuvasivat uuden lajin Edaphosaurus novomexicanus Uudesta Meksikosta vuonna 1910 löydetystä melko täydellisestä näytteestä, josta löytyi Naosaurus-tyyppinen purjeinen luuranko ja pieni Edaphosaurus-tyyppinen kallo. Vanhemmasta yleisnimestä Edaphosaurus Cope, 1882 tuli pätevä.

Vuonna 1940 paleontologit Alfred Sherwood Romer ja Llewellyn Ivor Price nimesivät uuden lajin Edaphosaurus boanergesiksi (”ukkosen puhuja”) – ironinen viittaus holotyypin alaleuan huomattavan pieneen kokoon komposiittiluurangossa, joka oli alun perin asennettu Vertailevan eläintieteen museossa (Harvardin yliopistossa) ja jonka pää oli restauroitu kookkaampaan lajiin Edaphosaurus cruciger perustuen.

Vuonna 1979 paleontologi David Berman pystytti Edaphosaurus colohistion (”kitukasvuinen purje”) varhaiselle lajille, jolla oli suhteellisen pieni purje, Länsi-Virginiasta löydettyjen fossiilien perusteella.

Muut ehdotetut Edaphosaurus-lajit ovat perustuneet fragmentaarisempaan aineistoon, jota ei voida tarkasti diagnosoida suvun/lajin tasolle, mutta jotka saattavat kuitenkin edustaa edaphosaurideja.

Populaarikulttuurissa

• Edaphosaurus esiintyi elokuvassa Walking With Monsters, jossa tiineenä oleva naaraspuolinen dimetrodon hyökkäsi niiden lauman kimppuun.
• Televisioanimaatiosarjassa Dink, pikku dinosaurus nuori Edaphosaurus nimeltä Shyler on yksi päähenkilöistä.
  

  

  Useat esiintyvät Suuren maanjäristyksen aikana elokuvassa Maa ennen aikojaa juosten karkuun.

• Edaphosaurus esiintyi videopelissä Jurassic World: Alive.

Galleria

Edaphosaurus/Galleria