Esittely

Aasialainen pitkäsarvipunkki (kuva 1), Haemaphysalis longicornis Neumann, joka tunnetaan myös nimillä pitkäsarvipunkki, puskapunkki (Australia) ja karjapunkki (Uusi-Seelanti), on Itä-Aasiasta kotoisin oleva kolmen isännän punkki (Rainey ym. 2018). Tämä punkki on luokiteltu vieraslajiksi Australiassa, Uudessa-Seelannissa ja useilla Tyynenmeren saarilla (Sleeman 2018). Yhdysvalloissa New Jerseyssä todettiin syksyllä 2017 aasialaisen pitkäsarvipunkin tartunta New Jerseyssä. Tämä punkki on jossain määrin ainutlaatuinen siinä mielessä, että naaraat kykenevät parthenogeneesiin, mikä tarkoittaa, että naaraat voivat tuottaa jälkeläisiä ilman, että ne ovat paritelleet urosten kanssa (Burtis 2018). Aasian pitkäsarvipunkki syö monenlaisia isäntiä, kuten lintuja ja nisäkkäitä, myös ihmisiä (Rainey ym. 2018). Tätä punkkia pidetään lääketieteellisenä ja eläinlääketieteellisenä vektorina, koska se kykenee siirtämään tauteja aiheuttavia taudinaiheuttajia ihmisiin ja muihin eläimiin.

Levinneisyys

Aasialaisen pitkäsarvipunkin kotoperä on Kaakkois-Aasiassa, mm: Kiina, Japani, Korea, Vietnam, Thaimaa ja entinen sosialististen neuvostotasavaltojen liitto (Neuvostoliitto). Tämä laji on vakiinnuttanut invasiivisia populaatioita Itä-Australiassa (Queenslandin lounaisosissa, Uuden Etelä-Walesin rannikolla ja Victoriassa), Uudessa-Seelannissa ja useilla Tyynenmeren saarilla (Uudessa-Kaledoniassa, Fidžillä, Länsi-Samoassa, Tongalla ja Vanutulla) (Heath ym. 2011) (Heath ym. 2011).

Elokuussa 2017 islantilaiselta lampaalta löytynyt punkki tuotiin Hunterdonin piirikunnan terveysvirastoon New Jerseyssa. National Veterinary Services Laboratory tunnisti punkin marraskuussa 2017 aasialaiseksi pitkäsarvipunkiksi, Haemaphysalis longicornis, (Rainey ym. 2018). Lokakuun alussa New Jerseyn Hunterdonin piirikunnassa Hunterdonin piirikunnassa löydettiin suuri määrä punkkeja sekä lampaista että karsinoista (Rainey ym. 2018). Tuolloin punkki ilmoitettiin uutena tulokkaana Yhdysvaltoihin. Tämän ensimmäisen raportin jälkeen National Veterinary Services Laboratory -laboratorion arkistoitujen punkkinäytteiden etsinnässä havaittiin kuitenkin, että Haemaphysalis longicornis oli kerätty jo vuonna 2010 Länsi-Virginiasta. Nämä aiemmat näytteet tunnistettiin alun perin virheellisesti kotoperäiseksi jänispunkiksi, Haemaphysalis leporispalustris Packardiksi. Toinen varhainen yksilö vahvistettiin vuonna 2013 New Jerseystä kerätystä näytteestä. Näiden ensimmäisten keräysten jälkeen aasialaista pitkäsarvipunkkia on löydetty lukuisista osavaltioista, mikä viittaa siihen, että punkit joko laajentavat levinneisyyttään tai ovat jääneet huomaamatta nykyisessä levinneisyydessään. Tähän mennessä (6. kesäkuuta 2019) tartunnat on vahvistettu 11 osavaltiossa: Arkansasissa, Connecticutissa, Kentuckyssa, Marylandissa, New Jerseyssä, New Yorkissa, Pohjois-Carolinassa, Pennsylvaniassa, Tennesseessä, Virginiassa ja Länsi-Virginiassa (kuva 2).

Parhaiten sopivien mallien ennusteiden mukaan Aasian pitkäsarvipunkki voi levitä laajalle alueelle Pohjois-Amerikassa, mutta Yhdysvaltojen kaakkoisosa, Tyynenmeren luoteisosa sekä Meksikon keski- ja eteläosa ovat kolme maantieteellistä aluetta, joilla punkin tulevan levinneisyyden todennäköisyys on suurin (Raghavan ym. 2019). Tämä malli on kuitenkin kehitetty perustuen punkin levinneisyyteen alkuperäisellä levinneisyysalueella. Näin ollen Pohjois-Amerikan ympäristövaikutusten vaikutus Aasian pitkäsarvipunkin levinneisyyteen ei ole selvä.

Kuvaus

Aasialaisen pitkäsarvipunkin larvoilla on kolme paria jalkoja, ja niiden ruumiinkoko on noin 0,58-0,62 millimetriä pitkä ja 0,47-0,51 millimetriä leveä (Hoogstraal ym. 1968). Toukan scutum (kilven kaltainen piirre selässä) on noin 1,6 kertaa niin leveä kuin se on pitkä (Hoogstraal ym. 1968). Sekä nymfeillä että aikuisilla on neljä paria jalkoja. Ne voidaan erottaa toisistaan sen perusteella, että aikuisilla on sukupuolihuokoset ja nymfeillä ne puuttuvat (kuva 3). Nymfi, joka ei ole syönyt verta (ennen veriateriaa), on noin 1,76 mm pitkä ja 1 mm leveä. Nymfi on noin 1,25 kertaa niin leveä kuin pitkä, ja sen ääriviivat ovat leveän pyöreät (kuva 1, Hoogstraal ym. 1968). Naaraat ja urokset ovat väriltään punakeltaisia, mutta niiden ruumiin koko on erilainen. Naaraiden pituus on 2,7-3,4 mm ja leveys 1,4-2 mm (kuva 4 ja kuva 5), kun taas pienempien urosten pituus on noin 2,51 mm ja leveys 1,65 mm. Naaraiden scutum on pienempi kuin urosten, se peittää vain etummaisen selkäpinnan ja siinä on kulmikas reuna, joka tulee selvemmin esiin veriruokinnan aikana (Hoogstraal ym. 1968). Urosten scutum peittää koko selkäpinnan. Yksityiskohtaisempi kuvaus, ks. Hoogstraal ym. (1968).

Haemaphysalis-punkit ovat ruumiinkooltaan samankokoisia kuin mustajalkapunkki, Ixodes scapularis Say, joka on pieni verrattuna pitkätähtipunkkiin, Amblyomma americanum (Linnaeus) Haemaphysalis-punkkeilla ei ole silmiä, mutta niillä on festoonit (punkin takareunassa sijaitsevat ryppyjä tai syvennyksiä). Tämän punkkisuvun erottava piirre on se, että suulakihalkioiden toinen segmentti (suulakihalkioiden molemmin puolin olevat osat) ulottuu sivusuunnassa (sivulle) suorakulmaisen basis capitulin (suulakihalkioiden ja päärungon välinen alue) ulkopuolelle (kuva 7, Burtis 2018).

Jäniksenpunkki (Haemaphysalis leporispalustris) ja lintupunkki (Haemaphysalis chordeilis) ovat kaksi Yhdysvalloissa kotoperäistä Haemaphysalis-lajia, ja ne ovat levinneet kaikkialle maahan (Burtis 2018). Haemaphysalis longicornis -lajin voi erottaa jänispunkista sen perusteella, että sen kolmannessa suulakinsegmentissä on selkäpuolen kannus (kuva 7). Aasialaisia pitkäsarvipunkkeja on vaikea tunnistaa muiden kuin asiantuntijoiden toimesta. Koska tämä uusi vieraslaji on tärkeä, jos Floridasta löydetään epäiltyjä aasialaisia pitkäsarvipunkkeja, näyte olisi lähetettävä tohtori Phillip Kaufmanille UF:n entomologian ja nematologian laitoksen eläinlääketieteelliseen laboratorioon (näytteen lähettämistä koskevia tietoja saa osoitteesta [email protected]), jotta näyte voidaan tunnistaa tarkasti ja jotta tätä tärkeää punkkia voidaan seurata asianmukaisesti.

Elinkaari ja biologia

Aasialainen pitkäsarvipunkki on kolmen isännän punkki, mikä tarkoittaa, että otettuaan veriaterian kukin aktiivinen vaihe (toukka, nymfi ja aikuinen) poistuu isännästä sulatellakseen veriaterian, kehittyäkseen ja molttauduttuaan seuraavaan vaiheeseen, tai jos kyseessä on aikuinen naaras, se munii munia ja kuolee. Ahtautunut (täysin verellä ravittu) naaras voi tuottaa jopa 2 000 munaa 2-3 viikon aikana (Machtinger ja Skvarla 2018). Toukat kuoriutuvat noin 25 päivän kuluttua muninnasta, kun niitä pidetään 25 °C:ssa (Yano ym. 1987). Nämä vastakuoriutuneet toukat etsivät välittömästi isäntää. Kun ne ovat löytäneet isännän ja kiinnittyneet siihen, ne syövät 3-9 päivää (Heath 2016). Kun toukat ovat syöpyneet, ne putoavat isännästä ja sulattavat veriaterian ennen kuin ne molttaantuvat nymfeiksi, mikä voi kestää jopa kaksi viikkoa (Yano ym. 1987).

Nymfit etsivät sen jälkeen uuden isännän ja kiinnittyvät siihen, syövät 3-8 päivää ja putoavat toisesta isännästä, jossa ne sulattavat veriateriansa ja kehittyvät täysikasvuisiksi noin 17 päivässä. Löydettyään sopivan isännän aikuiset voivat syödä 7-14 päivää ennen kuin ne putoavat tästä kolmannesta isännästä. Aasialainen pitkäsarvipunkki voi suorittaa elinkaarensa kuudessa kuukaudessa, mutta tyypillisesti vuodessa syntyy yksi sukupolvi, ja useimmat epäkypsät punkit siirtyvät talven ja muiden kylmien kausien aikana lepotilaan, kuten diapuusaan. Vihjeet, joiden perusteella punkit siirtyvät diapaussiin, ovat sekä abioottisia, kuten lämpötila, kosteus ja valojakso, että bioottisia, kuten ravinto (Heath 2016). Nymfeille fotoperiodi ja lämpötila ovat ainoat vihjeet, jotka aiheuttavat diapaussin, koska ne kestävät kuivumista (Heath 2016).

Aasialaisten pitkäsarvipunkkien lisääntyminen on epätavallista punkkilajien joukossa. Ne voivat tuottaa jälkeläisiä sekä seksuaalisella lisääntymisellä (jälkeläiset, jotka kehittyvät uroksen hedelmöittämistä munista) että parthenogeneettisellä lisääntymisellä (jälkeläiset, jotka kehittyvät hedelmöittymättömistä munista, parittelemattomasta naaraasta). Urokset ovat yleensä harvinaisia invasiivisissa populaatioissa, kuten Australian ja Uuden-Seelannin populaatioissa, ja tämä näyttää olevan tilanne myös Yhdysvaltojen populaatioissa; tämä on kuitenkin toistaiseksi spekulatiivista. Naaraspuolisten aasialaispunkkien kyky tuottaa jälkeläisiä urosten puuttuessa saattaa olla syynä siihen, että tämä punkki on levinnyt nopeasti ja saavuttanut suuret määrät Australiassa ja Uudessa-Seelannissa.

Aasialaispunkkipopulaatioiden vuosittainen rakenne riippuu lämpötilasta, kosteudesta, päivän pituudesta ja isännän saatavuudesta. Lämpötila ja päivän pituus ovat tärkeimmät tekijät, jotka määräävät kunkin vaiheen loppuunsaattamiseen kuluvan ajan. Lämpötiloissa, jotka vaihtelevat 12 °C:n ja 30 °C:n välillä, toukkien kuoriutuminen kestää 17-100 vuorokautta, verellä ruokittujen toukkien muuttuminen nymfeiksi 11-45 vuorokautta ja verellä ruokittujen nymfien muuttuminen aikuisiksi 13-63 vuorokautta (Yano ym. 1987). Yleensä kehitysnopeus kasvaa lämpötilan noustessa, mutta hidastuu, kun lämpötila saavuttaa ylemmän kehityskynnyksen, joka on lähellä 40 °C:n lämpötilaa (Heath 2016).

Punkit, joiden ruumiinkoko on suurempi, saattavat tarvita pidempiä aikoja ruokailuun ja kehitykseen (aikuiset syövät pidempään kuin toukat). Lisäksi ruokinta-aika pitenee, kun samalla isännällä on suurempi määrä punkkeja (Kang 1981). Kuivuminen on punkin selviytymistä eniten rajoittava tekijä, koska punkit viettävät noin 90 prosenttia elämästään pois isännistä mahdollisesti kuivuvissa ympäristöissä (Heath 2016). Ravitsemattomat aasialaiset pitkäkorvapunkit menettävät yleensä vettä nopeammin kuin saman lajin engorgoituneet punkit. Niillä on kuitenkin kyky kestää kuivumista. Ruokkimattomien punkkien osalta nymfit kestävät kuivumista parhaiten, ja seuraavina tulevat toukat ja aikuiset. Ahtautuneilla yksilöillä aikuisilla on suurin kuivumiskestävyys, ja seuraavina tulevat nymfit ja toukat (Heath 2016).

Isännät

Aasialainen pitkäkorvapunkki syö monenlaisia isäntiä, mukaan lukien lintuja ja nisäkkäitä, ja valinta riippuu paikallisen isännän saatavuudesta (Fonseca ym. 2017). Uudessa-Seelannissa aasialaiset pitkäsarvipunkit syövät mieluiten nautoja, vuohia, lampaita ja peuroja, joilla voi esiintyä voimakkaita tartuntoja (kuva 8). Ihmisiä ja muita eläimiä, kuten koiria, hevosia, kissoja ja kaneja, on dokumentoitu Aasian pitkäsarvipunkin isäntinä (Fonseca ym. 2017). Yhdysvalloissa epäkypsät punkit saattavat New Yorkissa saatujen näytetulosten mukaan ravita pääasiassa valkohäntäpeuroja tai keskikokoisia eläimiä (Tufts ym. 2019). Tähän mennessä Yhdysvalloissa on vahvistettu useita isäntiä, myös ihmisiä (SCWDS 2019).

Noin neljäsosa Yhdysvalloista kerätyistä punkkeista on saatu ympäristönäytteenotosta eikä isännästä (SCWDS 2019). Tämä tulos voi johtua siitä, että aasialaiset pitkäsarvipunkit viettävät 90 prosenttia elinaikansa ajasta ilman isäntää, yleensä maaperässä tai kasvien juurella (Fonseca ym. 2017). Kuten monien punkkilajien kohdalla, rajallinen kosketus isäntään verrattuna isännän ulkopuolella vietettyyn aikaan saattaa rajoittaa ajankohtaisten kotieläintorjunta-ainesovellusten tehokkuutta (Fonseca ym. 2017).

Lääketieteellinen ja eläinlääketieteellinen merkitys

Aasialaisen pitkäkorvapunkin on osoitettu olevan useiden kotieläimissä, seuraeläimissä ja ihmisissä tauteja aiheuttavien taudinaiheuttajien, kuten Babesia gibsoni-, Ehrlichia chaffeensis -taudinaiheuttajan ja Powassan-viruksen, vektori Aasiassa. Tähän mennessä ei ole raportoitu taudinaiheuttajatartunnoista Yhdysvalloissa kerätyissä aasialaisissa pitkäsarvipunkkeissa; ei kuitenkaan tiedetä, onko tämä punkki pätevä kotimaisten taudinaiheuttajien vektori.

Babesia gibsoni on yksi koiran babesioosia aiheuttavista taudinaiheuttajista. Babesia gibsoni -bakteerin spesifistä vektoria Yhdysvalloissa ei tunneta, mutta sen epäillään olevan ruskea koirapunkki, Rhipicephalus sanguineus (Boozer ja Macintire 2005). Ennen vuotta 1990 Babesia gibsoni -infektioita oli raportoitu Yhdysvalloissa vain kahdesti (Boozer ja Macintire 2005); se on kuitenkin tunnustettu tärkeäksi taudinaiheuttajaksi, joka vaikuttaa koiriin, erityisesti amerikkalaisiin pitbullterriereihin, ja sitä on nyt diagnosoitu monilla alueilla Yhdysvalloissa.

Ehrlichia chaffeensis on patogeeni, joka aiheuttaa ihmiselle ehrlichioosia, ja valkohäntäpeura (Odocoileus virginianus Zimmermann) on tärkein luonnonvaraisten eläinten reservuaari ja yksinäinen tähtipunkki, Amblyomma americanum, ensisijainen vektori Yhdysvaltojen eteläisillä, eteläisillä ja keski-atlanttisilla alueilla (Kocan ym. 2000). Vuosina 2000-2017 Ehrlichia chaffeensis -bakteerin aiheuttamien ehrlichioosi-ihmistapausten vuosittainen määrä kasvoi 200:sta 1 642:een (CDC 2019). Aasialaiset pitkäsarvipunkit Koreassa ja Kiinassa ovat osoittautuneet Ehrlichia chaffeensis -tartunnan saaneiksi (Kim ym. 2003, Sun ym. 2008), mikä viittaa tämän punkin mahdolliseen rooliin Yhdysvaltain tartuntakierrossa.

Aasialaiset pitkäsarvipunkit ovat potentiaalisia Powassan-viruksen vektoreita, jotka voivat tarttua ihmisiin ja muihin eläimiin, kuten metsäkauriiseen ja lumijänikseen, Yhdysvalloissa ja Kanadassa (Calisher 1994). Powassan on uusi tauti Kanadassa ja Yhdysvaltojen pohjoisosissa (Cane 2010). Virusta levittävät yleensä Ixodes cookei Packard, Ixodes marxi Banks ja Ixodes scapularis Say. Vuosina 2008-2017 Yhdysvalloissa raportoitiin 114 Powassan-virustapausta (CDC 2018). Severe fever with thrombocytopenia syndrome -virus aiheuttaa hiljattain ilmaantuneen taudin, joka tunnistettiin ensimmäisen kerran Kiinassa vuonna 2009 (Luo ym. 2015). Tätä virusta levittävät aasialaiset pitkäsarvipunkit Kiinassa, Koreassa ja Japanissa, mutta sen ei ole toistaiseksi havaittu tarttuvan kyseiseen punkkiin Yhdysvalloissa.

Hallinta

Punkkien hallinta voi olla vaikeaa, koska punkit viettävät suurimman osan ajastaan isännän ulkopuolella. Kuten kotoperäisten punkkilajien kohdalla, paras hoitostrategia on ehkäistä punkin kosketusta isäntään. Metsät tarjoavat ihanteellisen elinympäristön useimmille punkkeille. Puutavaran poistaminen laitumilta ja nurmikon reunoilta sekä yhdeksän jalan etäisyyden säilyttäminen laitumen tai nurmikon ja metsänreunan elinympäristön välillä voi vähentää riskiä, että punkit joutuvat kosketuksiin ihmisten, seuraeläinten ja karjan kanssa (Machtinger ja Skvarla 2018). Naaraiden veriaterian saamisen estäminen on kriittisen tärkeää tehokkaan punkkien hallinnan kannalta, koska niiden lisääntymiskyky on suuri. Näin ollen karja ja seuraeläimet olisi tutkittava säännöllisesti, ja kaikki kiinnittyneet punkit olisi poistettava käsin. Henkilökohtaiset punkkitarkastukset sen jälkeen, kun on oltu ulkona punkkien elinympäristöissä, ovat yksinkertaisin ja tehokkain tapa ehkäistä punkkitartuntoja. Tiettyjä rekisteröityjä karkotustuotteita voidaan levittää iholle ja vaatteisiin (https://www.epa.gov/insect-repellents/find-repellent-right-you), Skvarla ja Machtinger 2018). Eläinten punkkien hallintaan on saatavilla joitakin torjunta-aineita, eikä tähän mennessä (21.5.2019) ole todisteita siitä, että aasialaiset pitkäsarvipunkit olisivat kehittäneet resistenssiä millekään näistä torjunta-aineista (Heath ja Levot 2015). Keskustele kaikista torjunta-ainekäsittelyistä eläinlääkärisi tai paikallisen UF/IFAS Extension -toimiston kanssa ennen minkään käsittelyn soveltamista ja pyydä tarpeisiisi sopivia suosituksia. Fyysiseen tarkastukseen verrattuna torjunta-aineiden käsittelyssä tai levittämisessä on noudatettava erityistä varovaisuutta, jotta vältetään mahdolliset haitat ihmisille ja muille eläimille. Kaikkia torjunta-aineita on käytettävä tuoteselosteen mukaisesti.

Valitut viitteet

Boozer L, Macintire D. 2005. ”Babesia gibsoni: An emerging pathogen in dogs.” Compendium on Continuing Education for the Practicing Veterinarian 27: 33-42.

Burtis J, Egizi A, Occi J, Mader E, Lejeune M, Stafford K, Harrington L. 2018. Tunkeilijahälytys: Pitkäkyntinen punkki. Koillismaan alueellinen vektorivälitteisten tautien huippuosaamiskeskus. https://www.acq.osd.mil/eie/afpmb/docs/bulletins/Longhorned_Tick_Fact_Sheet.pdf (Viimeisin haku 21. toukokuuta 2019).

Calisher CH. 1994. ”Lääketieteellisesti tärkeät arbovirukset Yhdysvalloissa ja Kanadassa”. Clinical Microbiology Review 7: 89-116.

Cane R. 2010. Profile: Haemaphysalis longicornis Neumann, 1901. https://www.smsl.co.nz/site/southernmonitoring/files/NZB/Ha%20longicornis%20Profile.pdf (21. toukokuuta 2019).

Centers for Disease Control and Prevention (CDC). 2016. Ehrlichioosi: Epidemiology and statistics. https://www.cdc.gov/ehrlichiosis/stats/index.html (21. toukokuuta 2019)

Centers for Disease Control and Prevention (CDC). 2017. Powassan-virus. https://www.cdc.gov/powassan/index.html (21 May 2019).

Fonseca DM, Egizi A, Occi J. 2017. Katsaus Haemaphysalis longicornis Neumann, 1901 biologiaan ja ekologiaan. https://fonseca-lab.com/research/global-health-the-tick-that-binds-us-all/ (21. toukokuuta 2019)

Heath ACG. 2016. ”Biology, ecology and distribution of the pick, Haemaphysalis longicornis Neumann (Acari: Ixodidae) in New Zealand”. New Zealand Veterinary Journal 64: 10-20.

Heath ACG, Levot GW. 2015. ”Parasitisidiresistenssi kärpäsillä, täillä ja punkilla Uudessa-Seelannissa ja Australiassa: Mechanisms, prevalence and prevention.” New Zealand Veterinary Journal 63: 199-210.

Heath AC, Occi JL, Robbins RG, Egizi A. 2011. ”Uuden-Seelannin punkkien tarkistuslista (Acari: Ixodidae, Argasidae)”. Zootaxa 2995: 55-63.

Hoogstraal H, Roberts FHS, Kohls GM, Tipton VJ. 1968. ”Katsaus Australiassa, Uudessa-Seelannissa, Uudessa-Kaledoniassa, Fidžillä, Japanissa, Koreassa, Koillis-Kiinassa ja Neuvostoliitossa esiintyvään Haemaphysalis (Kaiseriana) longicornis Neumanniin ja sen parthenogeneettisiin ja biseksuaalisiin populaatioihin (Ixodoidea: Ixodidae).” Journal of Parasitology 54: 1197-1213.

Kang YB. 1981. ”Punkin, Haemaphysalis longicornis Neumann (Acarina: Ixodidae) ekologiset ja fysiologiset ominaisuudet viitaten kolonisaatioon ja vesisuhteisiin.” Research Report of the Office of Rural Development (Livestock and Veterinary, Korea) 23: 1-47.

Kim CM, Kim MS, Park MS, Park JH, Chae JS. 2003. ”Ehrlichia chaffeensis, Anaplasma phagocytophilum ja A. bovis -bakteerien tunnistaminen Koreasta peräisin olevista Haemaphysalis longicornis- ja Ixodes persulcatus -punkkeista.” Vector-Borne and Zoonotic Diseases 3: 17-26.

Kocan AA, Levesque GC, Whitworth LC, Murphy GL, Ewing SA, Barker RW. 2000. ”Luonnollisesti esiintyvä Ehrlichia chaffeensis -infektio Oklahoman kojooteissa”. Emerging Infectious Diseases 6: 477-480.

Luo LM, Zhao L, Wen HL, Zhang ZT, Liu JW, Fang LZ, Xue ZF, Ma DQ, Zhang XS, Ding SJ, Lei XY, Yu XJ. 2015. ”Haemaphysalis longicornis -punkit vakavan kuumeen ja trombosytopeniaoireyhtymäviruksen reservoirina ja vektorina Kiinassa.” Emerging Infectious Diseases 21: 1770-1776.

Machtinger E, Skvarla MJ. 2018. Aasian pitkäsarvipunkki, Haemaphysalis longicornis. PennState Extension. https://extension.psu.edu/asian-longhorned-tick-haemaphysalis-longicornis (21. toukokuuta 2019).

Northeast Regional Center for Excellence in Vector-Borne Diseases (NEVBD). 2018. Pitkäkyntinen punkki a.k.a. karjapunkki tai pensaspunkki, Haemaphysalis longicornis. http://neregionalvectorcenter.com/longhorned-tick (21. toukokuuta 2019).

Raghavan RK, Barker SC, Cobos ME, Barker D, Teo EJM, Foley DH, Nakao R, Lawrence K, Heath ACG, Peterson AT. 2019. ”Vastikään maahan tulleen pitkäsarvisen punkin, Haemaphysalis longicornis, mahdollinen alueellinen levinneisyys Pohjois-Amerikassa.” Scientific Report. DOI: 10.1038/s41598-018-37205-2.

Rainey T, Occi JL, Robbins RG, Andrea E. 2018. ”Haemaphysalis longicornis (Ixodida: Ixodidae) -loisen löytyminen lampaasta New Jerseyssä, Yhdysvalloissa.” Journal of Medical Entomology 55: 757-759.

Sleeman J. 2018. Haemaphysalis longicornis havaittu Yhdysvalloissa. Kansallinen villieläinten terveyskeskus. https://prd-wret.s3-us-west-2.amazonaws.com/assets/palladium/production/s3fs-public/atoms/files/Haemaphysalis%20longicornis%20Detected%20in%20the%20United%20States%202018.pdf (21. toukokuuta 2019).

Southeastern Cooperative Wildlife Disease Study (SCWDS). 2019. Eksoottisen punkin Haemaphysalis longicornis (pitkäsarvipunkki) valvonta Yhdysvaltojen itäosissa. https://vet.uga.edu/scwds/H-longicornis (21. toukokuuta 2019).

Sun J, Liu Q, Lu L, Ding G, Guo J, Fu G, Zhang J, Meng F, Wu H, Song X, Ren D, Li D, Guo Y, Wang J, Li G, Liu J, Lin H. 2008. ”Neljän bakteerisuvun (Borrelia, Bartonella, Anaplasma ja Ehrlichia) yhteisinfektio Haemaphysalis longicornis- ja Ixodes sinensis -punkkien kanssa Kiinasta.” Vector-Borne and Zoonotic Diseases 6: 791-796.

Tufts DM, VanAcker MC, Fernandez MP, DeNicola A, Egizi A, Diuk-Wasser MA. 2019. ”Haemaphysalis longicornis -punkkien levinneisyys, isännänhakufenologia sekä isäntä- ja elinympäristöyhteydet, Staten Island, New York, Yhdysvallat.” Emerging Infectious Diseases 25: 792-796.

Yano Y, Shiraishi S, Uchida TA. 1987. ”Lämpötilan vaikutukset punkin, Haemaphysalis longicornis, kehitykseen ja kasvuun”. Experimental and Applied Acarology 3: 73-78.

Elintarvike- ja maataloustieteiden instituutti (IFAS) on tasa-arvoinstituutti, jolla on lupa tarjota tutkimus-, koulutus- ja muita palveluja vain henkilöille ja laitoksille, jotka toimivat syrjimättömästi rotuun, uskontoon, ihonväriin, uskontoon, ikään, vammaisuuteen, sukupuoleen, sukupuoliseen suuntautumiseen, siviilisäätyyn, kansalliseen alkuperään, poliittisiin mielipiteisiin tai kuulumisiin nähden. Lisätietoja muiden UF/IFAS Extension -julkaisujen hankkimisesta saa oman piirikuntansa UF/IFAS Extension -toimistosta.
U.S. Department of Agriculture, UF/IFAS Extension Service, University of Florida, IFAS, Florida A & M University Cooperative Extension Program, and Boards of County Commissioners Cooperating. Nick T. Place, UF/IFAS Extension -yksikön dekaani.